第二节 种子休眠及萌发

马铃薯延长休眠
放架上摊成薄层通风
5.影响种子萌发的外界条件
1）水分
• 水分是种子萌发的第一条件。
• 风干种子虽然含有5%～13%的水分，但是 这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附 住的束缚水，不能作为反应的介质。
几种农作物种子萌发时最低吸水量占风干重的百分率
作物种类 水稻 小麦 玉米 吸水率（%） 35 60 40
第一章 植物的早期发育
第二节 种子休眠及萌发
一、种子的休眠
• 休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌
发的现象。是植物的整体或某一部分生长暂时
停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种 自身保护性的生物学特性。
1.休眠的类型
• 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的
植物休眠称为强迫休眠。
• 而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内 部的原因而造成的休眠称为生理休眠。 • 一般所说的休眠主要是指生理休眠
• 从形态角度看，萌发是具有生活力的种子吸水后， 胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突 破种皮作为萌发的标志。
• 从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子 吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作 用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物 质，引起胚生长的过程。
• 从分子生物学角度看，萌发的本质是水分、温度等 因子使种子的某些基因表达和酶活化，引发一系列 与胚生长有关的反应。
胚根胚芽的分化与生长； C.生长素促进胚根胚芽的伸长，以及控制幼苗的向 重性生长。
加快，表现为种子的(渗透)吸水和鲜重的持续增加。
（2）种子萌发的其他生理变化
A、种子萌发的呼吸作用变化：
种子萌发时的呼吸作用可分为三个阶段： ①种子吸胀吸水阶段，呼吸作用也迅速增强。此时的 呼吸被已存在于种子细胞中且在吸水后活化的酶所 催化的。 ②吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未突破种皮，
呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。
细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水ຫໍສະໝຸດ Baidu
• 再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌
发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶
段
• 随着细胞水合程度的增加，酶蛋白恢复活性，细胞
中某些基因开始表达，转录成mRNA
③阶段Ⅲ：生长吸水阶段
• 在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核 酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸 水加强。 • 胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动。 • 当胚根突破种皮后，有氧吸收加强，新生器官生长
③再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。
初期呼吸主要是 无氧呼吸，而随 后是有氧呼吸 （大量产生ATP）
吸水
CO2
O2
B、酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有： ①已经存在于种子中、吸水后被活化的酶，如 β-淀粉酶等； ②种子吸水后新合成的酶，如α-淀粉酶等。
C、贮藏物质的动员
• 即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中 被分解为小分子化合物，并被运输到胚根和 胚芽中被利用的过程。 • 包括淀粉的动员、脂肪的动员、蛋白质的动
2.休眠有多种形式
1）一、二年生植物大多以种子为休眠器官； 2）多年生落叶树以休眠芽过冬；
3）多数二年生或多年生草本植物则以休眠的
根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良
环境。
1）芽休眠(bud dormancy)
多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽
停止抽出，并出现“芽鳞片”等保护结构，以
便度过低温与干旱环境。例如松柏科植物 原因： A 日照长度 长日照----生长；短日照---休眠 B 休眠促进物 ABA—休眠时间增加 CTK增加---休眠芽恢复生长
2 种子的生活力
① 种子的生活力从本质上讲就是种子的生活能力或活力
它直接通过种子的发芽力而得到体现。 • 就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两层含义： 即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度（包括发
芽速度等）。
• 而就种子群体而言，包含上述两层含义。其中种子能
否正常发芽可以发芽率来衡量。
• 种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外，还可通过幼 苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。
④ 种子的储藏条件
• 干燥 • 温度低 • 在高温多湿的条件下，呼吸强烈，消耗种 子中贮藏的养分，呼吸放出较多能量，产
生高温，伤害种胚，所以，丧失生活力。
3.种子萌发的生理生化变化
(1)萌发过程与特点
A .根据萌发过程中种子吸水量：可把种子萌发分为三个 阶段：
①由吸胀作用引起的快速吸水。所有干种子都有这种吸 水过程。 ②吸水停滞（迟缓）阶段（此时，细胞内各种代谢开始 旺盛进行）。 ③再次大量吸水。
二、种子的萌发
1、种子萌发的概念
干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所 发生的一系列生理生化过程。 • 种子萌发过程中，生理生化变化的实质：完成植物 由异养到自养的转变。 • 风干种子的生理活动极为微弱，处于相对静止状态，
即休眠状态。在有足够的水分、适宜的温度和正常
的空气条件下，种子开始萌发(c)。
2）种子未完成后熟
后熟:种子在休眠期内发生的生理生化过程。 可用层积处理的方法破除休眠。
3）胚未完全发育
4）抑制物质的存在
有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的 物质。如：氨、乙烯、芥子油等 可通过水洗等方法去除抑制物质。
4.延存器官休眠的打破和延长
赤霉素破除休眠
马铃薯打破休眠
晒种法
硫脲处理
0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理
2）变态地下器官休眠
多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环 境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、 块茎等，进入休眠。
3）种子休眠
一、二年生植物多以种子为休眠器官。
3.种子休眠的原因和破除
1）种皮限制
种皮不透水、不透气；种皮太硬等；
破除方法； 氨水（1：50）处理松树种子
98%浓硫酸皂荚种子—冲洗—浸泡
＄种子鲜重增加具有“快-慢-快”的特点
① 阶段I：吸胀吸水阶段
• 即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此 阶段的吸水与种子代谢无关。 • 通过吸胀吸水： A.种子细胞中的原生质胶体由凝胶转变为溶胶 B.使细胞器结构恢复 C.基因活化
②阶段Ⅱ：迟缓吸水阶段
• 经阶段Ⅰ的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；
员及植酸（肌醇六磷酸）的动员等。
有机物的转变
蛋白质 新 的 器 官 种 子
油料种子
新 的 氨基酸 CO2
NH3 有机酸
酰胺等
细胞壁组成 膜 贮藏 脂肪 脂肪
糖
运输
乙醛酸循环
淀粉种子
淀粉
糖
蔗糖
有机酸 CO2 酰胺、其它含 N化合物
豆类种子
蛋白质
氨基酸
NH3
(3) 内源激素的变化对种子萌发起重要的作用 ： 萌 A.以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导 发 致胚(主要为盾片)细胞形成GA，GA扩散至糊粉 的 层，诱导α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶 调 产生，使胚乳中贮藏物降解。 节 B.在胚生长中，细胞分裂素刺激细胞分裂，促进
② 种子生活力的快速鉴定
• 种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行。
• 可采用发芽试验来检测其发芽率。在实践中， 还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定。
如：TTC（2，3，5-三苯基氯化四唑）法、染 料法、荧光法等。这些方法省时、省料，准确、 可靠。
③ 种子寿命
• 种子寿命：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的 时间。这与植物种类及环境条件（贮藏条件）有关。 • 根据种子寿命（自然状况下），可将种子分为正常 性种子和顽拗性种子： A.正常性种子：可耐脱水和低温、寿命一般较长的种 子。大多数植物的种子属于此类。由于其耐脱水和 低温，因此特别便于贮藏。 B.顽拗性种子：不耐脱水和低温、寿命往往很短的种 子。一些热带植物如可可、芒果、坡垒等的种子属 于此类。
3）氧气
• 休眠种子的呼吸作用很弱，需氧量很少，但种子 萌发时，由于呼吸作用旺盛，就需要足够的氧气。 • 一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌 发，当氧浓度低于5%时，很多作物种子不能萌发。 • 无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的 酒精等物质。
4）光照
• 对多数农作物的种子来说，只要水、温度、氧条件 满足了就能够萌发，萌发不受光照的影响，这类种 子称为中光种子。例如水稻、小麦等农作物。 • 有些植物，它们在有光条件下萌发良好，在黑暗中 则不能发芽或发芽不好，这类种子称为需光种子。 如莴苣、烟草、拟南芥等。 • 另一类植物，它们在光下萌发不好，而在黑暗中反 而发芽很好，这类种子称喜暗(或嫌光)种子。如葱、 韭菜、西瓜属等。 • 光线对种子萌发的影响与光的波长有关
几种农作物种子萌发时的温度范围（℃）
作物种类 大、小麦类 玉米、高粱 水稻 棉花 大豆 花生 黄瓜 番茄 最低温度 3-5 8-10 10-12 10-12 6-8 12-15 15-18 15 最适温度 20-28 32-35 30-37 25-32 25-30 25-37 31-37 25-30 最高温度 30-40 40-45 40-42 38-40 39-40 41-46 38-40 35
油菜
棉花 豌豆 大豆 蚕豆
48
60 186 120 157
2）温度
• 种子萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的， 因而受温度的影响，并有温度三基点 • 在最低温度时，种子能萌发，但所需时间长，发 芽不整齐，易烂种； • 最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温 度。 • 高于最适温度，虽然萌发速率较快，但发芽率低。 • 低于最低温度或高于最高温度时，种子就不能萌 发。