3 植物的矿质营养.

第三章植物的矿质营养

知识要点

矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养。

植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。通过溶液培养或砂基培养，并按照Arnon & Stout 于1939 年提出的植物必须元素的标准：

（1）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史；

（2）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；

（ 3 ）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。

目前已经明确碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍17 种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫9 种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍8 种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。

必需的矿质元素在植物体内的生理作用有3 个方面：⑴是细胞结构物质的组成成分，如N ，P ，S 等；⑵是植物生命活动的调节者，参与酶的活动，如Mn ，Mg ，Fe 等；⑶起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如K + 。

可被植物吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮。氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16% ～18% 。此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。因此，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。

磷是以正磷酸盐(H 2 P0 4 - ) 形式被植物吸收。当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物( 如ATP、FMN、NAD+、NADP和COA 等) 的组成成分，其在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着极其重要的作用。

K+既是植物的吸收形态又是在植物体内的存在形态，与氮、磷相反，钾不参与重要有机物的组成。钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。钾对于参与活体内各种重要反应的酶起着活化剂的作用，是40多种酶的辅助因子。钾促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成。钾对糖类的合成和运输有影响。

植物体内的钙有呈离子状态的，有呈盐形式的，还有与有机物结合的。钙主要存在于叶子或老的器官和组织中。它是一个比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素( 简称CaM) 。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca-CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。

镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。镁是叶绿素的组成成分之一。在光合和呼吸过程中，镁可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样，镁也可以活化DNA 和RNA 的合成过程。SO 4 2- 进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等，而这些氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。硫也是CoA 的成分之一，氨基酸、脂肪、糖类等的合成等都和CoA 有密切关系。

铁进入植物体内处于被固定状态，不易转移。铁是许多重要氧化还原酶的组成成分。铁在呼吸、光合等氧化还原过程中(Fe3+≒Fe2+ ) 都起着重要的作用。铁影响叶绿体构造形成，和叶绿素的合成。

锰是糖酵解和三羧酸循环中某些酶的活化剂，所以锰能提高呼吸速率。锰是硝酸还原酶的活化剂。在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。

铜是某些氧化酶的成分，影响氧化还原过程。铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作用电子传递体系的一员。

缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。

硼能与游离状态的糖结合，使糖带有极性，从而使糖容易通过质膜，促进运输。硼对植物生殖过程有影响。

硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用。

钼是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。

氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯。

镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C02和NH 4+。镍也是固氮菌脱氢酶的组成成分。

每种元素缺乏时都会使植物出现特有的症状和出现部位，根据这些可以进行缺素的简单诊断，比较准确的方法是化学分析法。

植物细胞吸收离子的方式可分为被动吸收和主动吸收，其中被动吸收的机理被理解为简单扩散和离子通道运输，主动吸收是通过离子泵和离子载体实现的。主动吸收的突出特点是，可逆电化学梯度进行，因此要消耗能量。

除了上述两种吸收方式外，植物细胞还可以通过胞饮方式吸收矿质养分，但这种方式不具有选择性。

植物体吸收矿质元素可通过叶片进行，但主要是通过根部，而且主要吸收部位为根毛区。盐分和水分被植物的吸收是相对的，既有关、又无关。有关，表现在盐分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；无关，表现在两者的吸收机理不同。

植物吸收离子的特点表现在3 个方面：⑴盐分和水分被植物的吸收是相对的；⑵对离子的吸收具有选择性；⑶单盐会对植物造成伤害。

根部吸收溶液中的矿物质经过以下几个步骤：⑴离子吸附在根部细胞表面；⑵离子进入根部内部；⑶离子进入导管。

温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度、土壤pH 值等环境因素均对植物根系吸收矿质营养有影响。

植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根外营养。根外施肥的优点是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退时，或营养临界时期，可根外喷施N 素等以补充营养；某些肥料( 如磷肥) 易被土壤固定，而根外喷施无此问题，且用量少；补充植物所缺乏的微量元素，效果快，用量省。

植物从土壤中吸收铵盐后，即可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过还原才能利用。硝酸盐还原大致分为两步：（1 硝酸盐还原为亚硝酸盐，在细胞质中进行；（2）亚硝酸盐还原为氨，在前质体或叶绿体中进行。上述过程分别由硝酸还原酶和亚硝酸还原酶催化，其中硝酸还原酶为底物诱导酶。根部吸收的无机氮化物，大部分在根内转变为有机氮化物，所以氮的运输形式主要是氨基酸( 主要是天冬氨酸，还有少量丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸等) 和酰胺( 主要是天冬酰胺和谷氨酰胺) 等形式运输。硫的运输形式主要是硫酸根离子，但有少数是以蛋氨酸及谷胱甘肽之类的形式运输的。金属离子则以离子状态运输。

根部吸收的矿质元素进入导管后，随着蒸腾流一起上升，叶片吸收的离子在茎部的运输途径是韧皮部。韧皮部与木质部可进行横向物质交流。

矿物质在地上部的分布，以离子在植物体内是否参与循环而异。某些元素( 如钾) 进入地上部后仍呈离子状态；有些元素( 如氮、磷、镁) 形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其他需要的器官去。这些元素便是参与循环的元素。另外有一些元素( 如硫、钙、铁、锰、硼) 在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，它们是不能参与循环的元素。凡可再利用元素的缺素病征，都发生在老叶；而缺乏不可再利用元素的生理病征，都出现在嫩叶。

虽然每种作物都需要各种必需元素，但不同作物对三要素( 氮、磷、钾) 及其他必需元素所要求的绝对量和相对比例都不一样。即使是同一作物，其三要素含量也因品种、土壤和栽培条件等而有差异。同一作物在不同生育时期中，各有明显的生长中心，对矿质元素的需要和吸收情况也是不一样的。

合理追肥可以根据植株的长相和叶色等形态指标进行；也可以根据植株内部的生理状况去判断。常用的指标有：⑴营养元素含量；⑵酰胺含量；⑶酶活性。

习题

一、名词解释矿质元素砂培法离子协合作用矿质元素的被动吸收必需元素平衡溶液矿质元素的主动吸收大量元素胞饮作用矿质营养微量元素可再利用元素离子通道有益元素单盐毒害诱导酶生物