第三章 神经系统

脊椎动物已有了中枢神经系统和周围神经系统之分。
第二节 神经的兴奋与传导 一、神经细胞的生物电现象 活的组织细胞在生命活动中所伴有的电位变化，称为生物电。细胞水 平的生物电现象主要有两种表现形式，一种是在安静时所具有的静息电 位，另一种是受到刺激时产生的动作电位。 （一）静息电位 细胞在安静时存在于细胞膜两侧的电位差，称为静息电位。静息 电位都表现为膜内较膜外为负，如规定膜外电位为0，则膜内电位大都 在-10～-100mV之间。 细胞在安静（未受刺激）时，膜两侧所保持的内负外正的状态称 为膜的极化；静息电位的数值向膜内负值增大的方向变化，称为超极 化；相反，使静息电位的数值向膜内负值减小的方向变化，称为去极 化或除极化；细胞受刺激后，细胞膜先发生去极化，然后再向正常安 静时膜内所处的负值恢复，称为复极化。

（四）神经细胞兴奋性的变化 可兴奋细胞在接受一个刺激而兴奋后的一个较短的时 间内，无论再受到了多么强大的刺激，都不能再产生 兴奋，即在此期间内出现的任何刺激均“无效”，称 这一时期为绝对不应期。此期兴奋性等于零。在绝对 不应期后紧跟着出现相对不应期，在此期间使用大于 该组织正常的阈强度的第二个刺激，有可能引起新的 兴奋。此期兴奋性低于正常。在相对不应期之后兴奋 性高于正常，即用小于组织正常的阈强度的第二个刺 激就能引起新的兴奋，称为超常期。最后出现的是低 常期，组织的兴奋性又低于正常。以上各期的长短， 在不同细胞可以有很大差异。

局部电流学说


第三节
神经元间的功能联系及活动


一、突触的结构及传递 一个神经元的轴突末 稍与另一个神经元的胞 体或突起之间的功能接 触部位，称为突触。 （一）突触的结构 突触由突触前膜（突触 囊泡内含化学物质）、 突触间隙（与细胞外液 相连）和突触后膜 （受体、离子通道） 组成。


（二）抑制性突触后电位（IPSP） 当抑制性中间神经元兴奋时，其末梢释放 抑制性化学递质（inhibitory transmitter）。递 质扩散到后膜与后膜上的受体结合，使后膜对 K+、Cl-，尤其是对Cl-的通透性升高，K+外流 和Cl-内流，使后膜呈现超极化，这种超极化电 位叫做抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential， IPSP）。表现为突触 后神经元不易去极化，突触后神经元活动的抑 制。此过程称抑制性突触传递。
第三章 神经系统
第一节
第二节
第三节
概述 神经的兴奋与传导 神经元间的功能联系及活 神经系统结构 神经系统的功能
动 第四节 第五节
第一节 概述 一、神经系统的组成
脑 大脑 间脑 小脑 中脑 脑桥 脑干 延髓 脑神经（12对）
神 经 系 统
中枢神 经系统 脊髓
周围神 经系统
按与中枢连 接的部位分 按所分布 的部位分



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二、神经冲动的传导 （一）神经纤维传导的基本特征 1.完整性：神经纤维在结构和功能上都必须完整。如果神经纤维 被切断、损伤，其结构完整性便遭到破坏；在应用麻醉药或低温状态 下，可使离子跨膜运动发生障碍（如普鲁卡因阻断钠通道），会使神 经纤维功能完整性被破坏，在这两种情况下，局部电流均不能扩布， 神经冲动的传导便会发生阻滞。 2.绝缘性：一根神经干内含有许多条神经纤维，但每条纤维传导 兴奋一般互不干扰，表现为传导的绝缘性。 3.双向性：人为刺激神经纤维上任何一点，引起的兴奋可沿纤维 同时向两端传播，表现为传导的双向性。但在整体情况下，神经冲动 的传导是单向性。 4.相对不疲劳性：连续电刺激神经9-12小时，神经纤维仍能保持 其传导兴奋的能力，表现为不容易发生疲劳。神经纤维传导的相对不 疲劳性是与突触传递比较而言的。突触传递容易发生疲劳。 5.非递减性：在传导过程中，神经冲动的幅度、速度、数目不因传 导距离的远近而减少。 6.跳跃式传导：有髓神经纤维上冲动的传导是从一个郎飞氏结传到 另一个郎飞氏结，如此一结一结跳跃式的进行。故有髓神经纤维传导 的速度比无髓神经纤维快得多。

（二） 神经肌肉接头兴奋传递过程
运动神经冲动传至末梢 ↓ N末梢对Ca2+通透性增加 Ca2+内流入N末 梢内 ↓ 接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、破裂 ↓ ACh释放入接头间隙 ↓ ACh与终板膜受体结合 ↓ 受体构型改变 ↓ 终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加 ↓ 产生终板电位(EPP) ↓ EPP引起肌膜AP


三、兴奋由神经向肌肉传递 （一）神经肌肉接头的结构 运动神经元的轴突在接近肌肉时，失去髓鞘并分出 若干末梢分支，一般情况下每一分支支配一根肌纤维。 因此，一个运动神经元可支配若干根肌纤维。一个运 动神经元连同它支配的肌纤维一起构成一个运动单位。 在电镜下观察到，神经纤维末梢与所支配的肌纤维 之间并无原生质的联系，二者之间有20nm的间隙。 神经纤维末梢膜仅与肌膜相接触，称为神经肌肉接头。 神经纤维末梢的膜称为接头前膜，与之对应的肌膜称 为接头后膜（或称终板），二者之间的间隙称为接头 间隙。突触小体内含有丰富的线粒体和大量突触小泡， 其中含有乙酰胆碱。
脊神经（31对）
躯体N 内脏N
躯体运动N 躯体感觉N 内脏运动N 内脏感觉N
二.神经系统的进化

无脊椎动物中的原生动物，如变形虫，仅有一个单细胞， 没有神经系统。原始的后生动物，如海绵动物，虽有多细 胞组成，但仍不具有神经细胞。
腔肠动物，如水螅，已开始分化出感觉细胞和原始的神经 细胞，一般具有多个突起，神经细胞依赖突起相互连接形 成疏松的网状神经系统。
（三）突触传递的过程与原理
突触前神经元兴奋 ↓ 动作电位传到突触前膜 ↓ 前膜Ca2+通道开放，Ca2+内流 ↓ 神经末梢释放神经递质 ↓ 递质与后膜上特异性受体结合 ↓ 后膜电位发生变化，产生局部 的突触后电位



二、突触后电位 根据递质对突触后膜通透性影响的不同，存在两种不同的类型的 突触后电位。 （一）兴奋性突触后电位（EPSP） 当动作电位传至轴突末梢时，使突触前膜兴奋，并释放兴奋性化 学递质（excitatory transmitter），递质经突触间隙扩散到突触后膜， 与后膜的受体结合，使后膜对Na+、K+、Cl-，尤其是对Na+的通透 性升高，Na+内流，使后膜出现局部去极化，这种局部电位变化，叫 做兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential， EPSP）。 它能以电紧张形式扩布，并能总和。如同一突触前末梢连续传来多个 动作电位，或多个突触前末梢同时传来一排动作电位时，则兴奋性突 触后电位就可叠加起来，使电位幅度加大，当达到阈电位时，即膜电 位大约由-70mV去极化达-52mV左右时，便引起突触后神经元的轴突 始段首先爆发动作电位，产生扩布性的动作电位，并沿轴突传导，传 至整个突触后神经元，表现为突触后神经元的兴奋。此过程称兴奋性 突触传递。


（二）神经冲动在同一细胞上的传导 神经纤维的某一部位受到阈刺激而出现动作电位时， 该处出现了膜两侧电位的暂时性倒转，由静息时的 内负外正变为内正外负，但和该段神经相邻的神经 段仍处于安静时的极化状态；由于膜两侧的溶液都 是导电的，于是在已兴奋的神经段和与它相邻的未 兴奋的神经段之间，将由于电位差的存在而有电荷 移动，称为局部电流。它的运动方向是：在膜外正 电荷由未兴奋段向已兴奋段移，而膜内的正电荷则 由己兴奋段向未兴奋段移。这样流动的结果，是造 成未兴奋段膜内电位升高而膜外电位降低，亦即引 起该处膜的去极化；当膜的去极化达到阈电位水平 时，就会大量激活该处的Na+通道而导致动作电位的 出现。所谓动作电位的传导，实际是已兴奋的膜部 分通过局部电流“刺激”了未兴奋的膜部分；使之 出现动作电位。这样的过程在膜表面连续进行下去， 就表现为兴奋在整个细胞上的传导。






（二）突触的分类 1.根据突触接触部位分类 （1）轴突—树突突触（axo-dendritic synapse） 指神经 元的轴突末梢与下一个神经元的树突发生接触。 （2）轴突—胞体突触（axo-somatic synapse） 指一个 神经元的轴突末梢与下一个神经元的胞体发生接触。 （3）轴突—轴突突触（axo-axonic synapse） 指一个神 经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘（轴突始段）或轴 突末梢发生接触。 2.根据突触的功能分类：兴奋性突触（excitatory synapse） 和抑制性突触 （inhibitory synapse）。 突触的信息传递使突触后膜去极化，产生兴奋性的突触 后电位的称为兴奋性突触。突触的信息传递使突触后膜超 极化，产生抑制性的突触后电位的称为抑制性突触。

（三）骨骼肌的收缩
1.骨骼肌细胞的结构



（1）肌原纤维内部结构（由粗肌丝和细肌丝组成） H带：暗带中间着色较淡的部分 肌节: 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。 =1/2明带＋暗带＋1/2明带 = 2条Z线间的区域




（2）肌管系统： 环绕肌原纤维的 膜状微管系统 横管系统： T管（肌膜内凹而成。 肌膜AP沿T管传导）。 纵管系统： L管（也称肌浆网。 肌节两端的L管相互 吻合称终池， 富含Ca2+)。 三联管：T管+终池×2


扁形动物，如涡虫，集中为两条并行的神经索，前 后贯穿于体内。神经索上有许多膨大的神经节，是 神经胞体的所在地，它们发出的神经又互相连接并 分布全身。整个神经系统像一个梯子，称为梯状神 经系统。

环节动物，如蚯蚓；节肢动物，如蝗虫；开始有了链状神 经系统。即不再是两条神经索（梯状神经系统），而归并 为一条位于身体腹面的腹神经索，上有神经节（膨大）， 像一条项链 ,故称为链状神经系统。


（三）生物电现象产生的原理
生物电产生的原理可用“离子学说”解释。该学说认为：细胞膜 内外离子的分布和浓度是不同的，以及膜在不同情况下，对不同的 离子具有选择通透性。




1.静息电位产生原理 在静息状态下，细胞膜对K+有较高的通透性，而膜内K+又高于膜 外，K+顺浓度差向膜外扩散；细胞膜对带负电荷大分子有机物（A-） 无通透性，从而形成膜内为负、膜外为正的电位差。这种电位差产生后， 可阻止K+的进一步向外扩散，使膜内外电位差达到一个稳定的数值， 即静息电位。因此，静息电位主要是K+外流所形成的电-化学平衡电位。 2.动作电位产生原理 细胞膜受刺激而兴奋时，膜上Na+通道迅速开放，由于膜外Na+浓 度高于膜内，所以，Na+顺浓度差和电位差内流，使膜内的负电位迅速 消失，并进而转为正电位。这种膜内为正、膜外为负的电位梯度，阻止 Na+继续内流。当促使Na+内流的浓度梯度与阻止Na+内流的电位梯度 相等时，Na+内流停止。因此，动作电位的上升相的顶点是Na+内流所 形成的电-化学平衡电位。 在动作电位上升相达到最高值时，膜上Na+通道迅速关闭，膜对 Na+的通透性迅速下降，Na+内流停止。此时，膜对K+的通透性增大， K+外流使膜内电位迅速下降，直到恢复静息时的电位水平，形成动作 电位的下降相。


（二）动作电位 细胞受到刺激而兴奋时，细胞膜在原来静息电位的基础上发生 的一次迅速而短暂的，可向周围扩布的电位波动，称为动作电位。 在神经纤维上，它一般在0.5～2.0 ms的时间内完成，这使它在描记 的图形上表现为一次短暂而尖锐的脉冲样变化，称为锋电位。 动作电位的产生过程：神经纤维和肌细胞在安静状态时，其膜 的静息电位约为-70～-90mV.当它们受到一次阈刺激（或阈上刺激） 时，膜内原来存在的负电位将迅速消失，并进而变成正电位，即膜 内电位由原来的-70～-90mV变为+20～+40mV的水平，由原来的内 负外正变为内正外负。这样整个膜内外电位变化的幅度为90～ 130mV，构成了动作电位的上升相。上升相中零位线以上的部分， 称为超射。但是，由刺激引起的这种膜内外电位的倒转只是暂时的， 很快就出现了膜内电位的下降，由正值的减小发展到膜内出现刺激 前原有的负电位状态，这就构成了动作电位的下降相。