水稻抗倒伏研究进展

水稻抗倒伏研究进展

饶玉春1,★李跃2,★董国军1曾大力1*钱前1*

（1中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州310006；2长江大学，湖北荆州434023；

*通讯联系人,E-mail：qianqian188@，dalizeng@；★共同第一作者）

抗倒耐肥是水稻高产、稳产的基本要求。倒伏使得水稻结实率明显下降，产量严重受损，据李文熙等[1]测算，水稻乳熟期发生倒伏，会减产34%，蜡熟期与黄熟期发生倒伏则分别会减产21%与20%。随着现代栽培技术中氮肥使用量的不断增加和农民对品种特性缺乏了解，部分大穗型品种在多肥条件下很容易发生倒伏，使倒伏日益成为水稻高产、稳产的主要限制因子。倒伏还使稻米的品质和食味变差，蛋白质和直链淀粉含量升高等[2]。

水稻倒伏的最主要原因是茎秆机械强度不足。在水稻灌浆的后期，营养物质均从“源”转移到“库”，即光合产物和茎秆、叶鞘中贮藏的营养物质（同化物）向籽粒中转移，水稻茎秆由于营养不足而引起机械强度下降，加上穗重的不断增加，从而引起茎秆的倒伏。另外，栽培措施的不合理，以及自然环境的恶化和病虫的危害也会增加水稻倒伏的风险。根据倒伏的状态，水稻倒伏可分为3种主要类型，即：挫折型、弯曲型和扭转型[3]。挫折型倒伏是地上部分的茎秆折断造成的倒伏；弯曲型倒伏是指作用于茎秆的负荷尚未折断茎秆，在穗重或风雨作用下持续保持弯曲的状态；扭转型倒伏是根从土壤中拔出后从茎秆基部的倒伏，多发生在直播稻中。本文将就水稻倒伏的成因及其防治作简单的综述。

1水稻倒伏的主要影响因子

影响水稻倒伏的因素有很多，水稻品种的遗传特性和生理性状是最主要的影响因素；另外，栽培条件、病虫害状况、气象环境以及土壤特性等也影响水稻的抗倒伏能力。

1.1植株高度

株高是影响水稻倒伏的最重要因素。杨守仁等[4]认为，茎秆的抗折断能力与株高的平方成反比，显而易见，株高的降低能有效提高茎秆的抗倒能力。20世纪50年代的矮化育种就是用带半矮秆基因的矮化品种替代了传统的高秆品种，从而降低了茎秆的高度，同时也提高水稻的耐肥抗倒性和经济收获指数。然而，株高越矮，其生物量也就越小，到一定程度，必然会导致库源关系的不协调，从而影响水稻的产量性状。而且，若植株过于矮小，会使得叶片密集而影响整个群体的通风透光，从而降低了光能的利用效率，很难获得比较高的经济产量和生物学产量。进一步的研究发现，当水稻产量达到一定程度之后，超高产水稻品种必须首先在生物产量上有所突破[5-6]。而实现生物产量突破的重要途径之一是增加株高，也就是说，要在不倒伏的前提下适当增加株高，通过提高生物学产量来获得水稻产量的突破[7-9]。

株高过高特别是下部2节间过长是倒伏的主要原因[10]。矮化育种也就是将半矮基因sd-1导入到高秆品种中，水稻半矮基因sd-1在典型粳稻的遗传背景中主要通过缩短地上部节间长度降低水稻株高[11]。株高对倒伏指数的直接通径系数为0.4843，相关系数为0.788。相关分析和通径分析都表明，株高对倒伏指数有很大的正向效应。在对育种材料的选取过程中，适当的降低株高将会收到满意的效果。段传人等[12]通过比较高、中、矮秆和杂交稻典型水稻品种茎秆的微观结构，测定水稻茎秆的拉伸强度极限和弹性模量，分析其微观结构和力学性能的关系。结果表明，高秆、矮秆均不是太合理，中秆类型水稻茎秆的结构更为合理，拉伸强度极限和弹性模量在多个供试品种中是最高的，其大、小维管束数目最多，茎粗、茎壁厚中等，抗倒伏能力

摘要：倒伏是水稻高产、稳产的一个重要限制因素。本文从水稻的植株形态，茎秆的组织结构以及茎秆的生化特征等方面综述了水稻抗倒伏研究进展，并提出了水稻倒伏的相关防治策略。

关键词：水稻；抗倒伏；研究进展

专论与研究2009年第6期

收稿日期：2009－09－18

基金项目：本研究受国家转基因专项和国家自然科学基

金项目资助

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最强[12]。

1.2水稻茎秆的形态特性

茎秆是水稻植株重量的物理支撑，它的粗细、刚柔对水稻的抗倒性有着很重要的意义。茎秆越粗，其抗倒性越强，尤其是基部茎秆的性状与抗倒伏能力关系十分密切。然而，也有不同研究者对茎秆粗度越大水稻抗倒伏能力越强提出了质疑。八木忠一[13]用秆型指数表示茎秆外部形态特征：秆型指数，茎秆外部直径（mm）/秆长（cm）×100，该研究结果表明秆型指数大，植株抗弯曲型倒伏的能力也就越强。钟代斌[14]研究也指出，基部茎秆粗大抗倒伏能力相应增强。然而杨惠杰等[6]研究结果却表明节间粗度与抗折断力无明显的正相关，在一定程度上与倒伏指数甚至呈负相关。穆平等[15]研究结果也表明茎秆粗与茎秆长、茎秆强度间都呈极显著正相关，说明在一定的株高范围内，基部茎粗越大，茎秆越长，茎秆强度也越大。抗倒伏能力与基部茎秆截面椭圆长轴、短轴、茎秆壁厚和面积均呈极显著的线性正相关[16]。穗茎节细长，重心低，遇到刮风时穗茎摆幅大，有一定缓冲，可增强抗倒能力[17]。叶鞘具有很多功能，最重要的功能是贮藏光合产物，同时包裹茎秆，增强茎秆的物理强度。叶鞘包裹茎秆越紧，且基部包茎叶鞘多，茎的抗倒能力也就越强。茎秆刚性强可增加抗倒的负荷，但负荷超过限度则易折断。相反，柔软而富于弹性的茎秆虽易弯曲却不易折断。

1.3茎秆的组织结构

水稻的抗倒伏能力与茎秆厚壁组织的发达程度、维管束数目等组织结构也密切相关。凌启鸿等[18]研究结果表明，茎壁厚度、维管束数目、厚壁组织（包括细胞层数和胞壁厚度）的发展程度，与抗弯折断力之间呈正相关，特别与厚壁细胞的厚度相关极为密切，其次是维管束和茎秆粗度。厚壁细胞中积累大量的纤维素和木质素，厚壁细胞增厚与维管束增多，均是茎秆充实、抗倒能力增强的内质标志。秆壁薄、髓腔大是茎秆劣质的表现，优质茎秆的秆壁厚，髓腔大小适中。为了增强茎秆的抗折断能力，必须在增加茎秆粗度的同时，进一步增强茎秆内在的质量性状。李义珍等[19-20]研究了水稻茎秆维管束特性，籽粒生长，器官物质送转及与产量性状的关系后发现，维管束总数对倒伏指数的直接通径系数为0.1839，而通过折断弯矩的间接通径系数为-0.6565，显然间接的负向作用更明显。小维管束数对倒伏指数为直接的负效应（P=-0.2383），并且通过折断弯矩的间接通径系数也是很大的负值。说明维管束数目与茎秆强度有关，可以适当增加维管束数尤其是小维管束数来达到抗倒伏的目的。

1.4茎秆的生化特征

植株茎秆机械强度是植物细胞壁物理特性的反映。植物细胞壁是由纤维素、半纤维素、木质素、蛋白质等化合物组成，在植物生长过程中起着维持细胞形状和机械支撑等作用[21-22]。纤维素是植物细胞壁的最主要成分，也占水稻茎秆干重的35%，因此其含量和结构直接关系到茎秆的机械强度。对大麦和拟南芥的研究发现，细胞壁纤维素含量的减少将引起植株机械强度的降低[23-24]。拟南芥木质部不规则突变体irx（irregular xylem）由于茎纤维素合成的减少，导致茎秆机械强度降低，以致部分个体甚至不能直立生长[25]；大麦bcfs突变体茎秆的内外径与野生型相比没有显著的差异，但由于细胞壁纤维素含量的下降导致其茎秆机械强度却只有野生型的一半[23]；水稻脆秆突变体bc1由于次生细胞壁纤维素合成的减少，导致其茎秆和叶片的抗折断能力只有野生型的50％，而抗机械拉力只有野生型的2％，从而表现不抗倒伏的特性[22]。因此纤维素的合成机制成为细胞壁研究的核心，也被许多育种专家所关注，因为纤维素含量的高低直接与茎秆的机械强度相关，从而影响到植株的抗倒伏能力。

1.5物质生产特性

杨惠杰等[6]选用我国近年育成的超高产水稻品种为材料研究水稻茎秆性状与抗倒性的关系，结果表明，茎秆较粗可孕育较大穗子；茎秆贮藏物质对籽粒发育有积极作用；茎秆的抗折力强弱与茎秆贮藏的干物质量和秆壁厚度呈显著正相关，倒伏指数与株高、弯曲力矩呈显著正相关，与秆壁厚度和抗折力呈显著负相关，而与节间粗度关系不密切。说明培育粗秆有利于孕育大穗，但要增强抗倒伏能力，关键在于适当控制株高、培育秆壁厚实的品种、增加茎秆的干物质积累量、促进茎秆机械组织的发育和充实。同时，杨惠杰等[6]还指出，水稻一般在抽穗后21d茎秆中贮藏的淀粉消失，而抗倒伏性强的品种则在茎秆内有较多的淀粉残留。茎秆干物质输出量与稻谷产量呈极显著正相关，增加干物质输出量将有利于稻谷产量的提高，但茎秆干物质输出量高则其抗折力下降，削弱了茎秆的抗倒伏能力。要解决这一矛盾，需要在育种和栽培上共同考虑。鲜重和干重不仅反应植株的大小，而且还是组织器官的物质充实程度的指标。茎秆基部重和节间的干重与抗倒性有关，在易折弯的位置，茎秆的干重低，其硬度也低[26]。在抽穗以前，营养物质主要集中在叶和茎鞘内。在齐穗以后，进入生殖生长阶段，随着谷粒的灌浆，

茎鞘物质

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