作物化控技术的研究进展及前景

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酸的生物合成过程、植物激素之间的互作等如何受到植物生长调节剂的调控,仍然是未知的。

理论研究的不足无疑使作物化学控制技术应用过程中的一些现象无法解释,妨碍了技术体系的进一步完善。

2.植物激素生理研究进展
近年来,随着研究手段的进步,植物生理工作者在细胞和分子水平上研究植物激素的生物合成、运输、代谢、与受体的结合以及其信号转导过程,取得了长足的进展。

但这些基础理论的研究成果尚未对作物化学控制的发展起到直接的推动作用,只是为采用生物合理设计方法开发新的调节剂品种提供了可能。

与此相反的是,植物激素生理研究的新进展却使应用基因工程手段来调控植物的生育过程成为现实。

究其原因,是因为在目前的条件下,应用基因工程手段调控植物的生长发育较新调节剂品种的开发更为有效。

20世纪90牛代以来,五大植物激素中乙烯和赤霉素生物合成途径的关键酶、生长素极性运输载体的分子水平研究开展较为深入,取得的成果已达到或接近商业应用的目标。

ACC合成酶和ACC氧化酶是乙烯生物合成途径中的两个关键酶,它们的cDNA已被克隆,DNA序列也已测定。

这使得应用反义基因技术降低ACC合成酶和ACC氧化酶的表达,从而抑制乙烯产生成为可能。

Oellcr等将反义ACC合成酶基因导入番茄植株,使植株的果实仅产生少量乙烯,除非供给外源乙烯,否则不会成熟。

李明亮等分别将反义ACC合成酶基因,反义ACC氧化酶基因及这两个酶的融合基因转化美洲黑杨,不仅成功地抑制了乙烯的生物合成,而且也抑制了叶片的脱落。

近几年,参与赤霉素(GA)合成的各种酶基因几乎都已被克隆。

最近,Coles等报道,通过表达反义GA20-氧化酶基因,可以改变拟南芥GA的含量。

Thotas等的研究也表明,与GA代谢有关酶(GA2-氧化酶)的过量表达,可以控制植物的形态。

除赤霉素生物合成途径中的环化和氧化步骤分别受到金嗡类和三唑类物质的抑制外,一种新的植物生长延缓剂BX-111可以抑制GA12醛以后的羟基化过程。

但这种化合物至今未进入大规模的商业应用阶段。

生长素的极性运输由生长素输入载体和生长素输出载体共同参与完成。

输出载体由调节亚基和催化亚基两种多肽组成,已经明确生长素极性运输抑制剂N-萘基邻氨羰基苯甲酸(NPA)、三碘苯甲酸(TIBA)通过与调节亚基结合而抑制运输。

目前已克隆了生长素输出载体基因及其同源基因,因而未来可以通过构建组织特异表达的生长素输出载体转化植物,从而改变特定器官的生长素极性运输水平,调节植物的生长发育。

二、植物生长调节剂的开发
植物生长调节剂是作物化学控制的物化载体,是指那些从外部施加给植物、能引起植物生长发育变化的物质。

数十年来,人们合成、筛选、试验的化合物成千上万,但最终投入生产应用的植物生长调节剂种类却很少,用于大田作物的更少,只有赤霉素、乙烯利、缩节安、多效唑等几种,其他物质要么不具有针对性,要么效果不稳定,要么产投比太低。

不容忽视的是,调节剂原药的开发目前已进入瓶颈阶段,近10余年来几乎没有推出成功的新产品,这对作物化学控制的发展是一场严峻的挑战。

此外,人类对生态和环境安全日益关注,也使农化产品生产和应用的技术门槛进一步升高。

正因如此,当前农药(包括植物生长调节剂)原药开发的思路正在转变和调整,在新产品开发方面则更注重借助新技术来拓展老品种的应用空间。

1.应用生物合理设计原理,研制新的调节剂品种
纵观植物生长调节剂原药的开发历史,其方法可归纳为三种:
①合成天然植物激素及其类似物,如赤霉酸(GA3),吲哚乙酸(IAA),吲哚丁酸(IBA),萘乙酸(NAA)等;②合成大量相关有机物,从中筛选有生物活性的物质,如植物生长延缓剂缩节安(DPC)、多效唑(MET)等;③在具生物活性化合物基础上进行改进,如对油菜素内酯(BR)活性基团进行丙酰基化保护,从而延长其持效期的丙酰油菜素内酯等。

但是,应用这些传统方法开发新调节剂品种正面临着很大的困难,其原因是成功开发一个品种需要的周期越来越长,投入的成本越来越高。

在这种形势下,生物合理设计就成为调节剂原药开发的重要手段。

生物合理设计是利用靶标生物体生命过程中某个特定的关键生理生化作用机理作为研究模型,设计、
合成能影响该特定机理的化合物,并从中筛选先导化合物,然后再优化结构开发新的化合物。

目前,生物合理设计正处于发展阶段。

随着生物化学、药物化学及计算机分子图形学的不断发展,以及量子化学、分子动力学的深入应用,生物合理设计必将对各种药物(包括植物生长调节剂)的研究与开发产生深远的影响。

上文提及的乙烯反应抑制剂1-MCP,其化学结构与乙烯很相近,因而可以与乙烯竞争结合受体,阻断乙烯的作用。

1-MCP虽非严格意义上的生物合理设计产物,但体现了植物生长调节剂生物合理设计的可行性。

2.开发生物调节剂
开发生物农药(包括生物调节剂)是提高农化产品环境质量和生态安全性的必然选择。

这一工艺还可降低生产成本,节约能源,提高经济效益和产品的实用价值。

赤霉素类调节剂(GA3,GA4+7)由于化学合成比较困难,因而商业生产一直采用微生物发酵法进行。

近些年,我国在提高植物抗逆性方面有很大应用潜力的脱落酸(ABA)的微生物发酵生产也取得了突破,中国科学院成都生物研究所1992年在继意大利和日本之后获得了天然型ABA产生菌株,目前已建立了天然ABA小型中试生产线,(+)-ABA的生产成本降到了农业生产能够接受的程度,结束了人工合成的ABA因价格昂贵只能用于科学试验、无法用于农业生产的局面。

细胞分裂素(CTK)类物质的化学合成成本也较高。

李孱等指出,放线菌、某些细菌、真菌均能产生CTK,但要使这种CTK广泛应用于农业牛产,尚需提高CTK产生菌的生产能力。

最近,以中国农业大学为主承担的“新型植物生长调节剂关键技术研究与新产品开发”项目获得了国家“863”计划生物药物学专项的资助。

该课题的主要研究内容即是应用微生物发酵工艺实现几种新型调节剂(如冠菌素、油菜素内酯、黄腐酸、IAA工程菌)的工业化生产。

可见,生物调节剂的开发和产业化必将在调节剂研究领域占有越来越重要的地位,并将成为无公害农业的技术支撑之一。

3.利用剂型加工新技术,开发新的调节剂产品
面对当前调节剂原药开发越来越困难的局面,研制新的高效剂型显得尤为必要。

20世纪80年代,植物生长促进剂三十烷醇(TA)的加工先后经过乳剂型、丙酮剂型和胶体剂型三个阶段,但这几种剂型的应用效果都不理想。

1985年,采用CD分子(7个葡萄糖残基连接而成的环状化合物)包接技术的TA乳粉研制成功,使TA剂型研究取得重大突破。

CD分子中有个空心腔道,恰好可纳入TA分子颗粒,从而使TA借助于CD环外的亲水基溶解于水,明显提高了TA的应用效果。

赤霉素的剂型最初主要为不溶于水的粉剂,使用时需先用乙醇溶解。

目前,赤霉素的剂型除粉剂外,还有可溶性粉剂、可溶性片剂、可溶性粒剂、乳油等,不仅极大地方便了使用,而且药效明显提高。

多效唑不仅水溶性差,在其他常用有机溶剂中的溶解度也不高,因而国内大多数厂家的产品为15%可湿性粉剂。

近年来,随着国内加工技术的进步,个别厂家推出了5%、8%的多效唑乳油剂型,提高了药效,使得单位面积的有效成分用量减少,减轻了多效唑残留对土壤的污染。

缓释剂是农药剂型研究领域的热点之一,它在降低毒性、保护环境、提高药效等方面有突出的优势。

目前,笔者与北京市农业技术推广站合作开展的“缓释缩节安”项目已取得阶段性成果,该项技术的核心是选择适宜的缓释材料与缩节安混合,加工成物理缓释型缩节安,然后对种子进行包衣处理。

由于该产品可使缩节安持续释放,且释放数量与棉株生长基本同步,因而有可能实现一次种子处理即控制棉株全生育期生长的管理目标,这样不仅可以节省用工,而且可以促进技术的标准化和规范化。

4.利用有效成分间的互补和增效作用,开发调节剂的复配产品
目前,国内外调节剂复配产品的数量都在不断增加。

2001年美国环保署(EPA)登记的调节剂复配产品为30个,比1999年增加了50%,比1997年增加了5倍。

我国2002年正式登记的调节剂复配制剂也达到了24个。

我国防止玉米倒伏的调节剂多为乙烯利与其他生长促进剂的复配产品,其作用机理在于乙烯利可以缩短节间、降低株高,从而起到防倒伏作用,而促进剂(如CTK、BRs、DTA-6等)则可以克服乙烯利减少穗粒数、降低穗粒重等副作用。

在苹果上单独使用6-BA(100~200mg.L-1)对苹果果实五棱突出效果明显,如将其与GA4+7混用,则苹果不仅五棱突起明显,而且果实增大,果形呈长锥状。

多效唑(MET)和缩节安(DPC)均是赤霉素生物合成的抑制剂,但DPC阻断的是赤霉素合成的环化步骤,而MET阻断的是赤霉素合成的氧化步骤,两种调节剂混用具有增效作用。

应用于小麦,可以在保证发挥防倒作用的前提下,降低多效唑的用量,减轻其在环境中的残留。

吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)都可以促进根系的发生,但IBA诱导插条生出细而疏、分杈多的根系,而NAA能诱导出粗大、肉质的多分支根系,二者混用,在生根方面具有明显的增效作用。

调节剂与其他农化产品(杀菌剂、除草剂等)的复配也值得关注,2002年我国正式登记的此类复配产品有3个;①多效唑+多菌灵;②乙烯利+百草枯;
③多效唑+乙草胺。

三、作物化学控制的技术模式和技术原理
1.作物化学控制的技术特点
作物生长发育与环境协调、个体生长与群体结构协调、营养生长与生殖生长协调是作物生产管理的总体目标。

水肥运筹、株行配置等传统栽培措施重在改善水分、养分、光照等环境因素,为作物生产潜力的发挥创造条件;而作物化学控制的技术原理在于主动调节作物自身的生育过程,不仅使其能及时适应环境条件的变化,充分利用自然资源,而且在个体与群体、营养生长与生殖生长的协调方面更为有效。

因此,作物化学控制是对作物管理观念的一次革新!
2.作物化学控制技术模式和技术原理的发展
虽然自20世纪30年代后各种植物生长调节剂陆续应用于农业生产,但主要集中在林木、花卉和蔬菜等园艺作物上,几乎没有化控技术用于大田作物成功的报道,这一状况延续到50年代末。

直至60年代,第一项具有商业应用价值的大田作物化控技术——“矮壮素”防止小麦倒伏技术自英国开始迅速在欧美、澳洲等地区大面积推广。

至今,大田作物化学控制技术已取得多项进展,尤以我国的成就最为突出。

自1992年以来,我国大田作物化控技术年应用面积约为0.07~0.13亿hm2,棉花生产缩节安化控技术覆盖面达到80%以上。

除棉花应用缩节安控制徒长、塑造株型的技术以外,棉花的乙烯利催熟技术,多效唑培育水稻、油菜壮秧技术,多效唑及其复配剂防止小麦倒伏技术,赤霉素促进杂交稻制种田母本抽穗技术,乙烯利复配剂防止玉米倒伏技术等均在我国大面积推广应用,创造了巨大的经济效益和社会效益。

在大田作物化控技术发展过程中,以栽培学家为主总结并提出了作物化学控制技术原理,使作物化学控制从“植物生长调节剂的农业应用”这一简单技术范畴上升为具有理论体系支撑的“作物化学控制学科”。

其中,以中国农业大学作物化学控制研究中心(原北京农业大学作物化学控制研究室)李丕明等、何钟佩等的理论最具代表性。

他们提出,作物化学控制的发展经历了三个阶段,各阶段的技术内容逐渐丰富,技术模式逐渐完善,技术原理逐渐深化。

(1)“对症应用”阶段“对症应用”模式:
针对作物遗传上的不足或环境条件的限制,适时、适量应用植物生长调节剂应急或短期解决生产上的疑难问题,如棉花的徒长和晚熟、小麦和玉米的的倒伏、连作晚稻的秧苗素质差等。

“对症应用”模式技术原理:
针对生产中的具体问题,主要改变作物某一器官(如棉花的茎枝、棉铃,小麦的主茎等)的生长发育过程,增强其抵抗外界不良环境的能力,避免或减轻产量、品质方面的损失。

(2)“系统化控”阶段“系统化控”模式:
根据作物生长发育的特点和生产的需要,数次应用植物生长调节剂,充分挖掘品种的生产潜力,最终达到提高产量、改善品质、增加效益的目的。

“系统化控”模式的技术原理:
持续影响植物内源激素系统,在基因表达的基础上从种子萌发开始对植物的生长发育进行“定向诱导”,在全生育期促进作物与环境、个体与群体、营养生长与生殖生长、根系与地上部、植株外部形态与内部生理功能的协调统一。

目前,只有棉花的“缩节安系统化控技术”相对比较完善和成熟,其他作物正处在发展过程中。

(3)“化控栽培工程”阶段“化控栽培工程”模式:
在实施“系统化控”的条件下,主动变革株行配置、水肥管理等措施,将“系统化控”与“传统栽培措施”的革新进行有机融合和配套,形成新的栽培体系,使作物生产愈来愈接近于有目标设计、并可控制生产流程的“工业”工程。

“化控栽培工程”模式的技术原理:
“系统化控”必然引起植株外部形态和生理功能变化,常现栽培措施的变革是为满足变化后的植株个体和群体对生育环境的新要求。

这种对作物自身及其生育环境进行“双重调控”的模式,使作物和环境的协调达到高度统一,使作物生产的遗传资源和自然资源得以充分利用。

“化控栽培工程”在棉花上已具雏形,在其他作物上也获得了一些研究资料,积累了经验,但距全面建立完善的“化控栽培工程”体系尚待深入研究。

四、结语
作物化学控制作为一门新兴的交叉和应用学科,在我国乃至世界农业生产上发挥了重要作用。

历史证明,一门应用学科的兴衰与存亡决定于该学科发展历程和完善程度,而该学科在生产实践中的地位和贡献是检验其是否完善的最好手段。

毋庸置疑,作物化学控制还是一门有待完善的学科,其发展需要在近期内大力加强以下三个方面的研究:
①应用“植物激素生理”这一基础理论研究的新成果,进一步阐明作物化学控制的生理机制;②突破植物生长调节剂新品种开发的“瓶颈”,保障为作物化学控制提供新的物化载体;③全面建立各种主要作物完善的“化控栽培工程”体
系,为解决当前及今后的粮食安全、生态安全和环境安全等一系列生产问题提供有效可行的技术手段。

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