第5章 生物种及其变异和进化

• 达尔文的物种概念 • Mayr 重新定义了生物学物种概念：物种是在 重新定义了生物学物种概念： 自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖 集群（在生殖上与其他物种相隔离）（ ）（Mayr 集群（在生殖上与其他物种相隔离）（ 1982）。 ）。
生物种的概念
种：是生物分类的基本单位，是形态上相类似的有潜在杂交能力的同种生物的综合体。 是生物分类的基本单位，是形态上相类似的有潜在杂交能力的同种生物的综合体。 种等于物种的简称。 种等于物种的简称。 传统的生物学家以形态标准和繁殖标准来识别种。 传统的生物学家以形态标准和繁殖标准来识别种。 形态标准 来识别种
第 周， 第 次课, 授 课方 式:
2008 年 3 月 日
第 章 本章的基本内容
本章教学的基本目的要求
教学目的 教学重点与难点
参考资料
第三章种群及其基本特征
3.1 种群的概念
在自然界， 在自然界，没有一个生物 个体能够长期单独存在， 个体能够长期单独存在，它 或多或少、直接或间接地依 或多或少、 赖别的生物而存在, 赖别的生物而存在,也就是 形成种群。 形成种群。
物种的特点： 物种的特点
物种是自然界真实存在的。 物种是自然界真实存在的。 生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。 生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、 行为、 相互识别系统等） 联系起来的个体的集合。 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 物种是生态系统中的功能单位。 物种是生态系统中的功能单位。
生殖隔离：是指生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。 分为生境隔离、时间、行为、机械隔离、配子不亲和性、杂种不育、杂种衰退等。
驴
马
骡
物种形成 物种形成及其过程 选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。 选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。 地理物种形成学说将物种形成过程大致分为3个步骤： 地理物种形成学说将物种形成过程大致分为3个步骤： 地理隔离:通常由于地理屏障将两种群隔离开， 1 地理隔离:通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍 了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。 了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。 独立进化: 2 独立进化:两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环 境而分别独立进化。 境而分别独立进化。 生殖隔离机制的建立:两种群间产生生殖隔离机制， 3 生殖隔离机制的建立:两种群间产生生殖隔离机制， 即使两种群内个体有机会再次相遇， 即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基 因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。 因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。 生物种由繁殖隔离机制来保持。 繁殖隔离机制来保持 生物种由繁殖隔离机制来保持。 繁殖隔离机制是阻止种间基因流动、 繁殖隔离机制是阻止种间基因流动、致使生境非常相 近的种保持其独特性的任何特性。 近的种保持其独特性的任何特性。
种群的内分布型
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• 个体在种群中出现 的机会是相等的， 的机会是相等的 ， 个体间互相不影响。 个体间互相不影响 。 • 随机分布比较少见 • 当一批植物( 种子繁 当一批植物 ( 首次入侵裸地上， 殖 ) 首次入侵裸地上 ， 常形成随机分布， 常形成随机分布 ， 但要求裸地的环境 较为均一
随机分布
生物学种基本特征
• 形态学特征 同一物种必须具有相对稳定的、 一致的形态学特征。 • 地理学特征 物种以种群的形式生活在一定 空间内，占据着一定的地理分布区。 • 遗传学特征 每一物种具有特定的遗传基因， 表现为同种的个体之间可以配育，不同种 之间不能配育或虽可偶然杂交但杂交的子 代不具繁殖能力。
wk.baidu.com 均匀分布
• 个体呈等距离的分布格局。 个体呈等距离的分布格局。 • 原因：竞争 原因： –森林中植物为竞争阳光 ( 树 森林中植物为竞争阳光( 森林中植物为竞争阳光 冠)和土壤中营养物(根际) 和土壤中营养物(根际) –沙漠中植物为竞争水分 沙漠中植物为竞争水分 –地形或土壤物理形状的均 地形或土壤物理形状的均 匀分布使植物呈均匀分布
生物种的概念
• 本质先于存在论者的物种概念 • 唯名论概念
• C.Linna的定义“认为种是形态相似的个体的集合， 的定义“认为种是形态相似的个体的集合， 的定义 并指出同种个体可自由交配，能产生可育的后代， 并指出同种个体可自由交配，能产生可育的后代， 而不同种之间的杂交则不育， 而不同种之间的杂交则不育，并创立了种的双命名 法。”
3.3 研究种群生态学的意义
• 理论意义 开辟生态学研究的新领域。 • 实践意义 了解生物在生态系统中的地位； 了解数量的时空动态； 实施物种保护。
3.4 种群动态
3.4.1 种群的密度和分布 3.4.2 种群统计学 3.4.3 种群增长模型 3.4.4 自然种群的数量变动
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3.4.1 种群的密度和分布
• 种群的大小和密度
– 大小：个体数量或生物量、能量 大小：个体数量或生物量、 – 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物 密度：单位面积或体积、 量、能量 – 构件生物的密度统计：个体数和构件数 构件生物的密度统计：
• 种群的数量统计 • 种群的空间结构
种群数量统计
• 种群边界问题 • 绝对密度和相对密度 • 密度的估计方法 – 总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。 总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。 – 样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估 样方法：在若干样方中计算全部个体， 计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。 计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。 – 标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部 标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上， 分个体进行标志，经一定期限进行重捕。 分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标 志比例与样地总数中标志比例相等的假定， 志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被 调查的动物总数。 调查的动物总数。
物种形成的方式
物种形成的方式，一般可分为3类： （a)异域性物种形成 异域性物种形成 与原来种由于 地理隔离而进化 形成新种，为异 域性物种形成 。 (b)邻域性物种形成 (b)邻域性物种形成 新种形成在相 邻种群 。 (c)同域性物种形成 同域性物种形成 新种从原来种 群分布区内出现。
适应辐射：由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于 各种生活方式的现象，叫做适应辐射。
自然种群具有的三个特征
• （1）空间特征：种群具有一定的分布区域和 ）空间特征： 分存形式。 分存形式。 • （2）数量特征：每单位面积（或空间）上的 ）数量特征：每单位面积（或空间） 个体数量（即密度）将随时间而发生变动。 个体数量（即密度）将随时间而发生变动。 • （3）遗传特征：种群具有一定的基因组成， ）遗传特征：种群具有一定的基因组成， 即系一个基因库，以区别于其它物种， 即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因 组成同样是处于变动之中的。 组成同样是处于变动之中的。
种群的内涵
• 不是个体的简单相加：有机体之间相互作 不是个体的简单相加： 用，整体上呈现组织结构特性 • 个体之间差异性：不同的发育阶段 年龄不 个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不 同)；同一生长阶段，个体贡献不同 ；同一生长阶段， • 个体水平与种群水平的差异：个体有出生、 个体水平与种群水平的差异：个体有出生、 死亡，种群称为出生率和死亡率 死亡，
• 原理： N : M = n : m 其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标 记数 N：样地上个体总数。
样方法
图片：植物调查的样方法
22 草 原
鸟类调查的环志法
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种群的空间结构
• 内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局 内分布型： –类型：随机的、均匀的、成群的 类型：随机的、均匀的、 类型 –原因：资源、繁殖体、行为 原因：资源、繁殖体、 原因 • 内分布型的检验：方差/平均数比法 内分布型的检验：方差/ • 样方大小对格局的影响 • 建筑学结构、植物与动物种群生态学研究差异 建筑学结构、
单体生物和构件生物
• 单体生物（unitary organism） 单体生物（ organism） 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形， 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来 源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。 源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。 • 构件生物（modular organism） 构件生物（ organism） 构件生物由一个合子发育成一套构件， 构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成 个体。如水稻、浮萍、树等。 个体。如水稻、浮萍、树等。 (ramets)： 无性系分株 (ramets)：构件生物各部分之间的连接可 能会死亡和腐烂，这样就形成了许多分离的个体， 能会死亡和腐烂，这样就形成了许多分离的个体，这些 个体来自于同一个受精卵并且基因型相同， 个体来自于同一个受精卵并且基因型相同，这样的个体 被称为无性系分株。 被称为无性系分株。
形 态 标 准 准 标 殖 繁
• 非时向的物种概念 • 表型种：物种是一群具有一定形态特征的生物个 体，它们之间的形态相似性明显大于与其它物种 个体的相似。 • 生殖种（遗传种）：物种是互交繁殖的群体。 • 生态学种：物种是生态系统的功能单位，每个物 种占据一个生态位，并在系统中处于能及的最佳 适应状态。 • 时向种概念 • 时间种：指一个物种在其生存时间（往往是百万 年）内所包含的所有个体。新时间种－表型明显 区别于祖先。 • 分支种：物种是线系上两个分支点（代表两次种 形成事件）之间的全部个体。
种群的定义
种群（population）:在同一时期内占有一定空间 种群（population） 的同种生物个体的集合。 的同种生物个体的集合。
种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机 种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机 种内关系 统一体或系统。 统一体或系统。 种群是一个自我调节系统 通过系统的自动调节， 自我调节系统， 种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在 生态系统内维持自身稳定性。 生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传 行为适应与数量反馈控制的功能。 递、行为适应与数量反馈控制的功能。 种群不仅是自然界物种存在 物种进化、 物种存在、 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单 位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是 也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时， 生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。 生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。 一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。 一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。 种群既可以作为抽象概念， 种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际 研究中加以应用。 研究中加以应用。
3.2 种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群 种群生物学（ biology） 的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。 的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。 最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。 最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。 • 种群遗传学（ population genetics ）: 研究 种群遗传学（ 种群的遗传过程。 种群的遗传过程。 • 种群生态学（ population ecology ）: 研究种 种群生态学（ 群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、 群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以 及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的 相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。 相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。
成群分布
• 成群分 布 ： 个体呈块状或 成 群分 个体 呈块状或 呈簇、 呈簇、成群分布 • 原因： 原因： – 微地形的差异 – 繁殖特性所致： 种子不 繁殖特性所致 ： 易移动而使幼树在母树 周围或无性繁殖 – 动物和人为活动的影响