第21章 细胞周期及其调控
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人为的划分为四个时期：前期、中期、后期、末期。
细胞有丝分裂过程
1.有丝分裂间期
核膜 核仁 染色质 中心粒
1.前期
①染色质凝缩，②分裂极确立与纺锤体开始形成， ③核仁解体，④核膜消失。
前期
纺锤体有三种微管结构：
星体微管：由中心 体向外放射，末端 结合有分子马达， 负责两极的分离
动粒微管：由中心 体发出，连接在染 色体着丝点动粒上 ,着丝点上具有马 达蛋白。
（三**）**G*2期（有丝分裂前期）的生物学事件
1. 促有丝分裂因子(MPF)合成 2. 微管蛋白（tubulin)合成 3. 0.3%DNA复制 4 . 结构功能蛋白的合成
G2期 check point： 1. 是否完成DNA复制 ？ 2. 是否有DNA错误复制？
（四）M期 （有丝分裂期）
有丝分裂的主要特征是： 姊妹染色单体分离；核膜、核仁破裂重建。
特点：在细胞周期中呈周期性变化。 作用：能与CDK结合，激活CDK，间接调节细 胞周期运行。
在脊椎动物中为cyclinA1-2、B1-3 、C、 D1-3、E1-2、 F、G、H等。 分为4类：G1型、G1/S型、S型、M型。
G1 、 G1 /S 、G2期
D
E
( Cyclin D、E 、A)
A
B
M 期 (Cyclin B)
G1早期：细胞体积增大、生物合成、 形成细胞器 触发蛋白、钙调蛋白增加。体积、表面积、核\质比
G1晚期：H1及多种蛋白激酶磷酸化，为DNA合成准备。 信号分子调控 G0 ——G1晚——S期 start point
（DNA合成相关酶，细胞周期运行的蛋白）
（二）S期（DNA合成期）
1.DNA复制 多种酶的参与。 2.蛋白质合成：（组蛋白、非组蛋白）组装核小体。 3. 中心粒的复制，并发生分离，发挥微管的组织作用。
Dividing Muscle Myoblast (primative muscle cell)
(SEM x8,000)
第二节
细胞周期调控的动力因素
一、细胞周期调控蛋白
(cell cycle-regulating protein)
（一）细胞周期调控研究过程的重要事件：
M期促发
CDK类蛋白激酶
周期素依赖性蛋白激酶(cyclin-dependent kinase,CDK)
作用：CDK可将特定蛋白磷酸化，促进细胞周期运行。
在动物中已知7种CDK，CDK1-7。 分为四类：G1、G1/S、S期CDK和M期CDK。
2.细胞周期素（cyclins)*****
是一类随细胞周期的变化呈现周期性出现和消失 的蛋白质。（含A、B、C、D、E 、H， 20多种亚型）表达 在时间不同，执行功能也多种多样。
4. 末期
从子染色体到达两极，至形成两个新细胞的时期。 两个出现：核膜出现、核仁出现 两个消失：染色体消失、纺锤丝消失
中间小体
从子染色体到达两极，至形成两个新细胞的时期。 主要标志是子核的形成和胞质分裂。
中间小体
动物细胞的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现，收缩环由大 量平行排列的肌动蛋白组成。 用细胞松弛素处理这一时期的细胞，会出现什么现象？
细胞类型（增殖特性）*****
周期性细胞： 始终保持旺盛的增殖活性。 G0期细胞： 一般不分裂，暂不增殖细胞。 终端分化细胞 （无增殖能力细胞） 结构和功能高度特化。
周期周性期细性胞
细胞
终终端端分化化细细胞胞
G0
研究方法 ：流式细胞术 细胞同步化 生化方法等等
（一）G1期（DNA合成前期）的生物学事件 *****
M-CDK
Cyclin B CDK1(CDC2) Clb 1-4 CDK1(CDC28)
不同类型CDK-Cyclin复合物
激酶来自百度文库合体
脊椎动物
Cyclin CDK
芽殖酵母 Cyclin CDK
G1-CDK G1/S-CDK S-CDK
Cyclin D* CDK4 、6 Cyclin E CDK2 Cyclin A CDK2
Cln 3 CDK1(CDC28) Cln 1、2 CDK1(CDC28) Clb 5、6 CDK1(CDC28)
—— 催化亚单位
因子(MPF) 细胞周期素（Cyclin) —— 调节亚单位
CDK抑制因子（CKI） —— 抑制CDK激酶活性
MPF的发现：一种在G2期形成，能促进M期启动的调控因子， 即促细胞成熟因子或促细胞分裂因子（MPF)。
（二）细胞周期调控蛋白的种类
1. CDK类蛋白激酶（cyclin-dependent kinase） ： • CDK与细胞周期素结合才具有激酶的活性，故称细胞
+
-
+
+
+
+
-
极体微管：由中心体发出，在纺锤 体中部重叠，重叠部位结合有分子 马达，负责将两极推开
染色体的运动
Two centrosomes, and their forming radial arrays of astral microtubules separating on the surface of an early prophase newt lung cell nucleus.
2.中期 染色体排列到在细胞的赤道面上。
赤道板
中期
3.后期 姐妹染色体单体分离并移向细胞两极。
后期
该阶段染色体的分离由微管去 聚合假说解释：
动粒微管不断解聚缩短,造成 的拉力将染色体拉向两极。
机理：微管正端插入动粒的外 层,微管在此端去组装。 动粒中的ATP水解,提供能量, 驱动微管上的马达分子向极 部移动,拉动染色体向极移动。
第21章
细胞周期及其调控 Cell Cycle & Regulatin
第一节
细胞周期各时项的动态变化
一、细胞周期概念
细胞周期（cell cycle）：***** 是指细胞从上一次分裂结束开始生长，到下
一次细胞分裂结束所经历的过程，又称细胞增 殖周期。 细胞周期时间（TC）: 细胞周期经历的时间。
DNA合成前期（G1期, G1 gap1） 间期 DNA合成期（S期, Synthsis phase）
细 胞
DNA合成后期（G2期, G2 gap2）
周 期
前期 分裂期 中期
（M期）
后期 末期
细胞周期 中的细胞
(Mitosis,division）
G1期
细胞周期分为*****： G1期、S期、G2期和 M期 四个时期。
细胞有丝分裂过程
1.有丝分裂间期
核膜 核仁 染色质 中心粒
1.前期
①染色质凝缩，②分裂极确立与纺锤体开始形成， ③核仁解体，④核膜消失。
前期
纺锤体有三种微管结构：
星体微管：由中心 体向外放射，末端 结合有分子马达， 负责两极的分离
动粒微管：由中心 体发出，连接在染 色体着丝点动粒上 ,着丝点上具有马 达蛋白。
（三**）**G*2期（有丝分裂前期）的生物学事件
1. 促有丝分裂因子(MPF)合成 2. 微管蛋白（tubulin)合成 3. 0.3%DNA复制 4 . 结构功能蛋白的合成
G2期 check point： 1. 是否完成DNA复制 ？ 2. 是否有DNA错误复制？
（四）M期 （有丝分裂期）
有丝分裂的主要特征是： 姊妹染色单体分离；核膜、核仁破裂重建。
特点：在细胞周期中呈周期性变化。 作用：能与CDK结合，激活CDK，间接调节细 胞周期运行。
在脊椎动物中为cyclinA1-2、B1-3 、C、 D1-3、E1-2、 F、G、H等。 分为4类：G1型、G1/S型、S型、M型。
G1 、 G1 /S 、G2期
D
E
( Cyclin D、E 、A)
A
B
M 期 (Cyclin B)
G1早期：细胞体积增大、生物合成、 形成细胞器 触发蛋白、钙调蛋白增加。体积、表面积、核\质比
G1晚期：H1及多种蛋白激酶磷酸化，为DNA合成准备。 信号分子调控 G0 ——G1晚——S期 start point
（DNA合成相关酶，细胞周期运行的蛋白）
（二）S期（DNA合成期）
1.DNA复制 多种酶的参与。 2.蛋白质合成：（组蛋白、非组蛋白）组装核小体。 3. 中心粒的复制，并发生分离，发挥微管的组织作用。
Dividing Muscle Myoblast (primative muscle cell)
(SEM x8,000)
第二节
细胞周期调控的动力因素
一、细胞周期调控蛋白
(cell cycle-regulating protein)
（一）细胞周期调控研究过程的重要事件：
M期促发
CDK类蛋白激酶
周期素依赖性蛋白激酶(cyclin-dependent kinase,CDK)
作用：CDK可将特定蛋白磷酸化，促进细胞周期运行。
在动物中已知7种CDK，CDK1-7。 分为四类：G1、G1/S、S期CDK和M期CDK。
2.细胞周期素（cyclins)*****
是一类随细胞周期的变化呈现周期性出现和消失 的蛋白质。（含A、B、C、D、E 、H， 20多种亚型）表达 在时间不同，执行功能也多种多样。
4. 末期
从子染色体到达两极，至形成两个新细胞的时期。 两个出现：核膜出现、核仁出现 两个消失：染色体消失、纺锤丝消失
中间小体
从子染色体到达两极，至形成两个新细胞的时期。 主要标志是子核的形成和胞质分裂。
中间小体
动物细胞的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现，收缩环由大 量平行排列的肌动蛋白组成。 用细胞松弛素处理这一时期的细胞，会出现什么现象？
细胞类型（增殖特性）*****
周期性细胞： 始终保持旺盛的增殖活性。 G0期细胞： 一般不分裂，暂不增殖细胞。 终端分化细胞 （无增殖能力细胞） 结构和功能高度特化。
周期周性期细性胞
细胞
终终端端分化化细细胞胞
G0
研究方法 ：流式细胞术 细胞同步化 生化方法等等
（一）G1期（DNA合成前期）的生物学事件 *****
M-CDK
Cyclin B CDK1(CDC2) Clb 1-4 CDK1(CDC28)
不同类型CDK-Cyclin复合物
激酶来自百度文库合体
脊椎动物
Cyclin CDK
芽殖酵母 Cyclin CDK
G1-CDK G1/S-CDK S-CDK
Cyclin D* CDK4 、6 Cyclin E CDK2 Cyclin A CDK2
Cln 3 CDK1(CDC28) Cln 1、2 CDK1(CDC28) Clb 5、6 CDK1(CDC28)
—— 催化亚单位
因子(MPF) 细胞周期素（Cyclin) —— 调节亚单位
CDK抑制因子（CKI） —— 抑制CDK激酶活性
MPF的发现：一种在G2期形成，能促进M期启动的调控因子， 即促细胞成熟因子或促细胞分裂因子（MPF)。
（二）细胞周期调控蛋白的种类
1. CDK类蛋白激酶（cyclin-dependent kinase） ： • CDK与细胞周期素结合才具有激酶的活性，故称细胞
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极体微管：由中心体发出，在纺锤 体中部重叠，重叠部位结合有分子 马达，负责将两极推开
染色体的运动
Two centrosomes, and their forming radial arrays of astral microtubules separating on the surface of an early prophase newt lung cell nucleus.
2.中期 染色体排列到在细胞的赤道面上。
赤道板
中期
3.后期 姐妹染色体单体分离并移向细胞两极。
后期
该阶段染色体的分离由微管去 聚合假说解释：
动粒微管不断解聚缩短,造成 的拉力将染色体拉向两极。
机理：微管正端插入动粒的外 层,微管在此端去组装。 动粒中的ATP水解,提供能量, 驱动微管上的马达分子向极 部移动,拉动染色体向极移动。
第21章
细胞周期及其调控 Cell Cycle & Regulatin
第一节
细胞周期各时项的动态变化
一、细胞周期概念
细胞周期（cell cycle）：***** 是指细胞从上一次分裂结束开始生长，到下
一次细胞分裂结束所经历的过程，又称细胞增 殖周期。 细胞周期时间（TC）: 细胞周期经历的时间。
DNA合成前期（G1期, G1 gap1） 间期 DNA合成期（S期, Synthsis phase）
细 胞
DNA合成后期（G2期, G2 gap2）
周 期
前期 分裂期 中期
（M期）
后期 末期
细胞周期 中的细胞
(Mitosis,division）
G1期
细胞周期分为*****： G1期、S期、G2期和 M期 四个时期。