作物杂种优势遗传机理

作物杂种优势遗传机理

王朋

（海南大学农学院，海南儋州571737）

摘要：杂种优势是生物界的一个普遍现象，中国早在 1400 多年前 , 北魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了雌马和雄驴杂交产生骡的事实 , 为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例，现代遗传学中杂种优势的研究俨然已经成为了遗传研究的重点与热点问题，其已被广泛应用于作物杂交当中，本文主要从介绍杂种优势的几个基本假说的观点，来阐述杂种优势在作物遗传方面的应用与进展。

关键词：杂种优势遗传机制利用

Abstract:Heterosis is a universal phenomenon in biology, as early as 1400 years ago in China .In the Dynasty of Wei, Jiasixie wrote the book《Essential Techniqunes for the Peasantry》,records the fact that a female horse and male donkey hybrids produce mules, which has opened up human history for the observation and precedent for the use of heterosis, heterosis seems to have become the focus of genetic research and hot topics in modern genetics research, which has been widely used in hybrid crops, this paper will introduces heterosis throw a few view of basic hypotheses , to explain the application and progress of the genetic in crop heterosis.

Key words:heterosis or hybrid vigor; genetic basis; advantage

1、杂种优势的概念与表现

杂种优势 (heterosis) 是生物界的一种普遍现象 , 是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。这一概念是从Shull[1]最早提出慢慢演变而来。凡是能进行正常有性繁殖的动植物 , 都能见到这种现象。而且杂种优势的表现是多方面的。因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。在营养生长方面：表现出苗势旺、植株生长势强、枝叶繁茂、营养体增大、持绿期延长；在生殖生长方面：表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高；在生理功能方面：表现出适应性增强，抗

病虫性增强、对不良环境条件耐力增强、光合能力提高和有效光合期延长等。在品质性状方面：表现出某些有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高；正因为杂种优势的研究对我国粮食生产，作物品质有多方面提高，如果其能被广泛应用，定具有巨大的商业价值，几年来由于科技水平的提高，杂种优势的研究已经上升到了分子领域，这对于杂交育种提供了更有利的科学依据。

2、杂种优势的遗传机制

杂种优势是一个比较复杂的遗传现象，其决定因素有多种，在遗传学研究中定位起来比较困难，对于此国内的学者提出了不同的假说，在这里只介绍几种受学术界普遍认可的几种假说。

2.1 显性假说

由Davenport(1908)提出的，后经Bruce[3](1910)等发展而成为显性假说。这一假说的基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。根据这个假说，杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯合体出现的机会，暴露出隐性基因所代表的有害性状，因而造成自交衰退。该假说还认为: 具有杂种优势的性状，例如产量等均为数量性状，涉及到很多基因，并且有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要把为数较多的有利基因全部以纯合体状态集中到一个自交后代个体中的概率是微乎其微的. 支持这一假说的有利证据是豌豆多节品种和长节品种的杂交试验：两个1.5～1.8 m高的豌豆品种，一个表现多节，但节间短，另一个品种节数少，但节间长。将这两个品种杂交，杂种一代结合了两个亲本节多、节间长的特性，株高达2.1～2.5 m【4】这个实验说明了控制豌豆节间数目与节间长度的两个性状在不同的亲本之上，其每个性状有一个显性基因控制，当两个亲本杂交后子代则会同时凸显出亲本的性状，说明此时子代已经具备了亲本的显性基因，从理论上来讲，如果子代进行自交，则会分离出纯合的显性基因，但事实告诉我们这个想法是很难达到的。

2.2 超显性假说

超显性假说又叫等位基因异质结合假说由Shull（1908，1910）提出，这一假

说基本点是：

杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结

果。等位基因间没有显隐性关系杂合，等位基因相互作用大于纯合等位基因的

作用，同时存在非等位基因之间互作。按照这一假说也就是说，杂合等位基因的贡献大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，Aa>（AA或aa），Bb>（BB或bb），例如某些作物两个等位基因分别控制对同一种病菌的不同生理小种的抗性，纯合体只能抵抗其中一个生理小种的危害，而杂合体能同时抵抗两个甚至多个生理小种的危害。

超显性假说强调基因的杂合性和相互作用，而排斥了显性基因在杂种优势中的作用，这与杂种优势利用的实践结果不完全吻合，有时还发现杂合体的表现并不比纯合体好。可见超显性说也还没有对杂种优势的遗传机制作出比较满意的解释，还有待于进一步修改和完善，或与其他假说配合，以期对杂种优势的遗传机制作出更为满意的解释。

2.3 遗传平衡假说

Mather（1942）提出：任何性状的发育都是遗传平衡的结果。杂种优势是一种多基因体系的复杂遗传现象，不能仅仅归结为基因的相互作用，要考虑多方面的因素。如质核互作、个体发育与系统发育的联系、环境对性状发育的影响等。1971年，Turbin作了完善和补充，认为异花授粉植物自交系发育不良，是因为它失去了遗传平衡，亲本杂交后能使杂交种形成一种遗传平衡的异质结合系统，从而表现出杂种优势。一般认为 ,遗传平衡和生活力学说对杂种优势的来源仅做了一个概念性的解释 ,并没有说明杂种优势产生过程中的基因作用和所占的比重。

2.4上位性效应

上位性是指非等位基因的相互作用，当2对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即为上位性基因的作用。近年来，利用分子标记开展基因位点间的互作分析以及上位性效应的遗传研究表明，上位性可能是物种进化和适应的重要遗传机制[5-7]。Cheverud等[8]1995年的研究结果也表明上位性在生物遗传变异中起着重要的作用。在利用近等基因系和分子标记对大豆株型、种子粒大小和番茄可溶性干物质的遗传研究中，均检测到显著的上位性遗传效应[9-10].

目前在我国上位性研究主要应用于水稻的杂种优势方面的研究，如果上位性是重要的，