温室油桃叶片与果实生长模型及其分析

温室油桃叶片与果实生长模型及其分析
刘慧;张国桢;张宏辉;程高佑
【摘要】以Logistic生长模型为基础,应用数学方法推导和建立了油桃叶片生长量及果实生长量的模型,并由此得出叶片和果实的生长速率(RLG和RFG)方程.以温室油桃的叶片和果实生长量为材料,进行较大的抽样量的调查,并建立了温室油桃叶片和果实生长发育的回归方程,实测值和模拟值均表现出油桃叶片生长速度和果实生长速度均呈"双S"曲线,叶片生长速率和果实生长速率均有两个生长峰.(1)叶片的展叶期约为26 d ,叶片快速生长,果实缓慢生长,该阶段以营养生长为主.(2)油桃叶片和果实生长曲线均是"双S"曲线,叶片生长速率和果实生长速率均有两个生长峰.叶片生长第1峰(4.86 cm~2·d~(-1))高于第2峰(0.98 cm~2·d~(-1));果实生长第2峰(7.40 cm~3·d~(-1))高于第1峰(1.54 cm~3·d~(-1)).第34天之后果实生长速率加快,叶片生长速率减缓.(3)叶片生长第2峰与果实生长第1峰有一定的重合(第34天),且均为次生长峰.该时期,油桃的营养生长与生殖生长竞争激烈,易发生理性营养缺素症,应提前通过叶面或其他施肥方式补充养分,以防生理性营养缺素症的发生.【期刊名称】《西北林学院学报》
【年(卷),期】2010(025)001
【总页数】4页(P86-89)
【关键词】日光温室;油桃;非线性回归;Logistic模型
【作者】刘慧;张国桢;张宏辉;程高佑
【作者单位】杨凌职业技术学院,陕西,杨陵,712100;杨凌职业技术学院,陕西,杨陵,712100;杨凌职业技术学院,陕西,杨陵,712100;陕西省楼观台实验林场,陕西,西安,710402
【正文语种】中文
【中图分类】S662.1
20世纪60年代De Wit C T[1]在计算机上模拟了玉米等作物冠层的光合速率。

40 a来,国外对主要栽培作物模型的研究与应用已相当成熟[2];我国作物生长发育模型的研究以生长模型为基础,也有了很大的发展[3-4]。

作为高效农业的日光温室能充分利用光热资源进行反季节生产,从而实现高效的生产目的[5]。

随着设施栽培的硬件技术的不断完善以及种植面积的快速增加[6],在设施条件下,施氮过多会造成树体长势过旺,叶片光合面积增大,光合速率增加,提高产量,改善果实的外观品质等。

但同时大量施氮会使果实着色较差,果实的内在品质降低,而且会使果实成熟期拖后,部分抵消了设施栽培的促成效应,反而降低了经济效益[7-8];设施园艺生产的目的,由满足社会对奢侈品的需要、满足数量型的周年均衡供应向满足质量型的周年均衡供应的变化。

设施油桃光合规律与露地明显不同,这是由设施内各种生态因子变化的特殊性决定的[9-10]。

温室油桃优质、高产的保障是综合因子作用的结果,单一的沿用一些露地生产的做法,缺乏科学性[11]。

为此,研究了温室油桃叶片和果实生长发育模型,旨在寻找温室油桃生长发育规律,为进一步进行自动化调控,进行高效栽培提供基础资料和理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验点概况
试验于2006年3月在陕西杨陵区李台乡穆家寨村日光温室油桃栽培示范基地进行,
日光温室东西走向,长50 m,宽 9.5 m,顶高 4.2 m 。

骨架材料为Φ 30 mm钢管,三面砖墙厚0.5 m,墙体中夹有0.05 m的保温泡沫板,棚膜为聚乙烯紫光无滴膜,厚度
为0.6 mm。

油桃品种为曙光,2004年定,植密度为1.0 m×1.5 m,试验期间常规管理。

1.2 生长量调查
在棚中随机抽取10行作为调查行,每行选取3株生长势相近的植株作为调查植株。

于调查植株的上、中、下3个部位分别随机各抽取1个挂果枝作为调查枝。

调查
枝上分别抽取叶和果实各3个,每隔10 d用游标卡尺测量叶长和宽以及果实的纵径和横径。

即每行调查叶片和果实各27个,该棚共调查叶片和果实各270个。

1.3 研究方法
1.3.1 生长模型的确立植物体营养器官的生长总量可用下式描述:
式中:Nt为总生长量,At为瞬时生长量,at为瞬时间器官之间的相互作用所产生的生长量。

Logistic函数是描述植物在有限空间增长的数学模型[12-15]。

为了定量描述油桃
叶片、果实生长随时间的变化规律,引用Logistic生长曲线。

即植物器官大小随时
间变化可表示为积分式为:然而,植物营养器官获取养分能力的高低,主要受营养器官发育状况所控制。

因此可认为叶和果实的大小决定着营养器官获取养分能力的高低。

营养器官之间的相互作用所产生的生长量也符合Logistic函数。

即:
将(1)式转化为[16]:
式中为叶片(或果实)生长量,t为发育时间,S、a 、b、c、d 为常数。

1.3.2 数据处理所有数据计算和统计用Excell、DPS[17]和MAT LAB[18]软件。

其中0.785与0.698为校正系数。

依据(2)式,应用DPS软件对实验数据进行非线性回归。

以上各参数通过非线性最小二乘法和加速单纯形法对回归方程直接求解。

从Logistic方程拟合效果图(图1),相关系数(r)、拟合剩余标准差(s)(表1)均可看出,模拟方程能够较好地描述油桃叶片和果实的变化规律。

对(2)式求导可得生长速度方程为:
表1 表2回归方程及其诊断值Table1 The model and significance values of nitrification部位 S a b c d r s叶片果实162.36 41.45 1.52 4.92-0.09-0.15-3.35 44.72 0.18-0.74 0.9993 0.9997 1.5690 0.5775
2 结果与分析
2.1 叶片生长规律
从图1可看出,叶片生长量分别在3月7日～4月17日时间段生长量曲线最陡,3月27～4月6日次之;从图2可知,净生长量曲线实测值第10 d最大(10.19
cm2◦d-1),第 40 d次之(1.13 cm2◦d-1);温室油桃叶片快速生长期为0～8 d;8～26 d为油桃叶片生长减缓期(由“峰”转入“谷”),这一阶段叶片面积(LA)占最终叶面积的83.6%。

此后,叶片进入缓慢生长期,虽然在34 d又出现第2个生长峰,但仅是第1个生长峰的20%。

表2 温室油桃不同时间叶面积和果实体积Table 2 T he leaf area and fruit of the nectarine in different dates时间/d 8 26 34 38 53 61叶片面积/cm2果实/cm3
88.19(55.4%)0.83(1.3%)132.99(83.6%)10.21(16.0%)139.30(87.6%)21.25(33.4 %)143.62(90.3%)27.10(42.6%)155.95(98.1%)39.27(61.7%)159.05(100%)63.6 7(100%)
2.2 果实生长规律
从图1可知,果实生长量在3月17日～4月6日曲线最陡,4月16～4月26日次之;从图3知,净生长量曲线实测值第60 d最大(1.81 cm3◦d-1),第40 d次之(1.46 cm3◦d-1);函数模型中,当 t=34 d时,净生长量取得次最大值(1.54 cm3◦d-1),形成的果实体积占最终体积的21.25%,其净生长量仅是第2个峰的20%。

当t=53 d 时,净生长量降至“谷”底,果实体积升至61.7%。

当t=61 d时,取得最大值(7.40 cm3◦d-1)。

说明净生长量为双峰型,第2个生长峰显著高于第1个峰。

第1个峰正逢油桃叶片完成第1次快速生长进入缓慢生长期;第2个峰位于果实的硬核期。

图1 叶片和果实生长拟合效应Fig.1 Effect of the leaf and fruit growth
2.3 果实与叶片的生长关系
比较图2和图3可看出,初始叶片净生长量较高,快速生长,第26 d达到最高速度(10.19 cm2◦d-1);初始果实净生长量极低,并以较长时间(34 d)达到第一个生长峰(1.46 cm3◦d-1)。

说明油桃的叶面积迅速增加,在果实膨大期叶片生长速度达到最大。

叶片生长基本完成光合产物输出量增加,果实净生长量提高,果实进入膨大期,硬核期果实净生长量达到最大,果实体积(种皮)快速增大。

叶片净生长量第2峰(34 d)与果实净生长量第1峰(38 d)重合。

这一时期,油桃的叶片和果实生长均为次生长峰。

田间调查发现,期间新梢叶片出现黄化,且伴有落果和缩果现象。

图2 叶片净增长量Fig.2 Net growth curves of leaf
图3 果实净生长量Fig.3 Net growth curves of fruit
3 结论与讨论
(1)建立了油桃叶片生长量及果实生长量的模型,并由此推导出了叶片和果实的生长(RLG和RFG)速度方程。

(2)油桃叶片和果实的生长曲线都符合“双S”曲线,特点为慢—快—慢—快—慢的生长节奏。

叶片生长速率和果实生长速率均有两个生长峰,叶片生长第1峰((4.86
cm2◦d-1)高于第2峰(0.98 cm2◦d-1),果实生长第 2峰(7.40 cm3◦d-1)高于第1
峰(1.54 cm3◦d-1)。

0～26 d的叶片快速生长,果实缓慢生长。

该阶段油桃以营养生长为主,园间管理应以树体营养为主;第34 d后果实生长速率增加,叶片生长速率下降。

此后油桃以生殖生长为主,施肥及园间管理应以增产为主。

(3)叶片生长第2峰与果实生长第1峰有一定的重合(第34 d),且均为次生长峰。

该时期,油桃的营养生长与生殖生长竞争激烈,易发生理性营养缺素症,应提前通过叶面或其他施肥方式补充养分,以防生理性营养缺素症的发生。

从实测数值和模拟值比较来看,两者之间存在一定的误差。

这是由于数学模型的建立都是以微分方程为基础描的,然而由于动态微分方程最明显的缺点是不能直接地估计他们的待定参数,而这些参数通常是需要直接估计,对一个根据生物学原理而建立的微分方程,若需要进一步做定量分析,首先应考虑该微分方程的原函数,积分表达式是否能用初等函数形式表达,以便获得实验数据后建立相应的数学模型。

因此建立这类数学模型首先必须将微分方程进行积分,得到相应的积分表达式后对相应的积分方程进行数据拟合和参数估计,虽然一些简单或特殊的常微分方程可用公式或其他固定方法求解,但在处理实际问题中,经常会遇到许多原函数不是初等函数,或不能求出解析解[19]的微分方程。

本文采用最小二乘法结合加速单形法[20]转换后求解出来的参数,严格地讲并不是原来意义下的连续的微分方程的参数。

但是,差分方程虽然有时可带入原来的微分方程,但根据这些参数用常微分方程数值解法进行积分所得到的拟合值与实际值存在一定的误差。

试验实地调查间隔时间为10 d,而模型微分方程为了更为详细地表达油桃的生长规律,将显示间隔时间设为1 d,两者之间精度的差异也增加了实测值与模拟值之间的差异。

由于叶片萌发和坐果期叶片和果实较小,调查工具为游标卡尺;田间调查终止于果实采摘,这一时期叶片和果实的生理生长尚未停止。

因此,加大实测值与模拟值(两端)之间的误差。

今后应从统计学角度进一步提高模型的精度,改进田间调查方法,
缩小实测值与模拟值的误差。

参考文献:
【相关文献】
[1]DE W,IT C T.Simulation of assim ilation,respiration and transpiration of
crops[M].Wageningen:Center for Agricultrual Publishing and Documentation,1978. [2]孙忠富,陈人杰.温室作物模型研究基本理念与技术方法的探讨[J].中国农业科学,2002,35(3):320-324.
[3]伍德林,毛罕平,李萍萍.我国设施园艺作物生长模型研究进展[J].长江蔬菜,2007(2):36-40.
[4]李东,徐坤鹏,周保利.作物生长模拟模型及其在设施园艺生产中的应用[J].安徽农业科
学,2007,35(11):3141-3142.
[5]张红萍,张法瑞.中国设施园艺的历史回顾与思考[J].农业工程学报,2004,20(6):291-295.
[6]初江,徐丽波,姜丽娟,等.设施农业的发展分析[J].农业机械学报,2004,35(3):191-295.
[7]朱更瑞,方伟超,陈昌文,等.大棚油桃生长发育的特点[J].果树学报,2006,23(4):527-530.
[8]WANG Z Q,NIU L,LIU S A.Vegetive growth and fruit development of nectarine under protected cultivation conditions[J].Journal of Fruit Science,2002,19(2):98-103.
[9]王志强,牛良,刘淑娥.设施栽培对油桃营养生长及果实生长发育的影响[J].果树学
报,2002,19(2):98-103.
[10]张宏辉,何高社.日光温室油桃物候期与气温变化规律的研究[J].西北农林科技大学学报:自然科学版,2006,34(6):96-100.
[11]裴孝伯,张福墁,高丽红,等.不同季节日光温室黄瓜氮磷钾吸收规律的研究[J].安徽农业大学学报,2002,29(1):68-73.
[12]周元满,谢正生,刘素青,等.Logistic模型在桉树生长过程估计中的应用[J].南京林业大学学报:自然科学版,2004,28(6):107-110.
[13]金开正,刘茂泉,唐俊泓.果树干周生长模型的研究[J].数学的实践与认识,2006,36(8):168-172.
[14]冯伟,李晓,郭天财,等.氮用量对不同穗型小麦品种籽粒灌浆及穗部形状的影响[J].干旱地区农业研究,2005,23(4):22-25.
[15]张立桢,曹卫星,张思平,等.棉花根系生长和空间分布特征[J].植物生态学报,2005,29(2):226-273.
[16]张国桢.石灰性土壤硝化模型的研究[D].陕西杨陵:西北农林科技大学,2007:27-29.
[17]唐启义,冯明光.实用统计分析及其DPS数据处理系统[M].北京:科学出版社,2002.
[18]姚兆林.MAT LAB 6图像处理[M].北京:清华大学出版社,2002.
[19]唐启义,胡国文,冯明光,等.生物种群动态微分方程模型参数估计方法[J].生物数学学
报,1996,11(5):69-75.
[20]DOUGLAS M BATES,DONA LD G WA TTS.Nonlinear model reg ression and its applications[M].New York:John Wiley and Sons,Inc.,1988.。