分子生物学讲座(2)

DNA相比 RNA有其特点 相比， 有其特点： 与DNA相比，RNA有其特点：
种类多， 种类多，分子量相对较小 一般以单股链存在， 一般以单股链存在，但可以有局部二级结构 发夹结构）， ），其碱基组成特点是含有尿嘧 （发夹结构），其碱基组成特点是含有尿嘧 (U)而不含胸腺嘧啶 碱基配对发生于C 而不含胸腺嘧啶， 啶(U)而不含胸腺嘧啶，碱基配对发生于C和G 与U和A之间 RNA碱基组成之间无一定的比例关系， RNA碱基组成之间无一定的比例关系，且稀 碱基组成之间无一定的比例关系 有碱基较多 tRNA还具有明确的三级结构 tRNA还具有明确的三级结构
别名：吸盘鱼、琵琶鱼、清道夫 学名：Hypostomus multiradiatus 科种：鳅科和鲶科 产地：巴西、委内瑞拉 水温：22～28℃℃
在水族中，有一种鱼人们称之为“清道夫” 在水族中，有一种鱼人们称之为“清道夫”，他 们专门清除其它鱼的皮肤上的外寄生虫， 们专门清除其它鱼的皮肤上的外寄生虫，从而获得 食物来源， 食物来源，而接受清除服务的鱼无论多么凶恶对它 们会敬若上宾。清道夫鱼营小群体生活， 们会敬若上宾。清道夫鱼营小群体生活，头领是一 条年长的雄鱼，另有三到六条雌鱼， 条年长的雄鱼，另有三到六条雌鱼，其它的则是一 些未成熟的小雌鱼， 些未成熟的小雌鱼，这就是说一群这类鱼中只有一 条雄鱼。它们过着一种有严格等级的社会生活， 条雄鱼。它们过着一种有严格等级的社会生活，所 有雌性的鱼按从小到大地位越来越高， 有雌性的鱼按从小到大地位越来越高，最高地位的 那条雌鱼就是鱼群中的“ 那条雌鱼就是鱼群中的“后”。人们当然会担心那 鱼死后这群鱼所面临的生存问题， 条“王”鱼死后这群鱼所面临的生存问题，其实当 死后， 便立即产生性转换， “王”死后，“后”便立即产生性转换，一跃变为 雄鱼并成为了这群鱼中的“ 研究表明， 雄鱼并成为了这群鱼中的“王”。研究表明，在这 种性转换中，染色体没有变化。 种性转换中，染色体没有变化。这一点是与中心法 则完全相悖的。 则完全相悖的。
tRNA的二 tRNA的二 级结构
tRNA的二级结构 tRNA的二级结构
tRNA的三级结构 tRNA的三级结构
通过X－射线衍射等结构分析方法，发现tRNA的 通过X 射线衍射等结构分析方法，发现tRNA的 tRNA 共同三级结构均呈倒L 其中3′末端含CCA OH的 3′末端含CCA共同三级结构均呈倒L形，其中3′末端含CCA-OH的 氨基酸臂位于一端，反密码子环位于另一端，DHU环 氨基酸臂位于一端，反密码子环位于另一端，DHU环 TΨC环虽在二级结构上各处一方 环虽在二级结构上各处一方， 和TΨC环虽在二级结构上各处一方，但在三级结构 上却相互邻近。 上却相互邻近。 tRNA三级结构的维系主要是依赖核苷酸之间形成 tRNA三级结构的维系主要是依赖核苷酸之间形成 的各种氢键。各种tRNA tRNA分子的核苷酸序列和长度相 的各种氢键。各种tRNA分子的核苷酸序列和长度相 差较大，但其三级结构均相似，提示这种空间结构 差较大，但其三级结构均相似， tRNA的功能有密切关系 的功能有密切关系。 与tRNA的功能有密切关系。
23SrRNA
50S大亚基
5SrRNA 31种多肽
原核生物核糖体 （70S） 分子量2.6×106
16S rRNA
30S小亚基
21种多肽
28SrRNA
60S大亚基
5.8SrRNA 5SrRNA
高等生物核糖体 （80S）
49种多肽
18S rRNA
40S小亚基
33种多肽
核糖体rRNA与mRNA一样也是DNA转录的产物。 核糖体rRNA与mRNA一样也是DNA转录的产物。在 rRNA 一样也是DNA转录的产物 真核生物中rRNA的合成在细胞核的核仁区域进行。 rRNA的合成在细胞核的核仁区域进行 真核生物中rRNA的合成在细胞核的核仁区域进行。 rRNA基因转录首先形成rRNA前体 基因转录首先形成rRNA前体。 rRNA基因转录首先形成rRNA前体。然后通过加工 形成成熟rRNA 在大肠杆菌中转录时先产生30S rRNA。 形成成熟rRNA。在大肠杆菌中转录时先产生30S rRNA前体 再切割为5S 16S和23S三种 前体， 5S、 三种rRNA 的rRNA前体，再切割为5S、16S和23S三种rRNA 及一种4S tRNA。而在哺乳动物中，5.8S、 4S的 及一种4S的tRNA。而在哺乳动物中，5.8S、18S 28S三种rRNA前体分割而成 三种rRNA前体分割而成， rRNA则由另 和28S三种rRNA前体分割而成，而5S rRNA则由另 外的基因转录而成。核糖体RNA在转录后， RNA在转录后 外的基因转录而成。核糖体RNA在转录后，除加 工成为成熟的rRNA rRNA外 其碱基还发生甲基化。 工成为成熟的rRNA外，其碱基还发生甲基化。甲 基化可能与核糖体的稳定性有关。 基化可能与核糖体的稳定性有关。
核糖体 的结构
核糖体的结构
核糖体是rRNA与核糖体蛋白结合起来的小颗粒， 核糖体是rRNA与核糖体蛋白结合起来的小颗粒， rRNA与核糖体蛋白结合起来的小颗粒 是合成蛋白质的工厂，直径为14 30nm 14- nm。 是合成蛋白质的工厂，直径为14-30nm。在细菌 的细胞内， 核糖体散见于细胞质中。 的细胞内 ， 核糖体散见于细胞质中 。 在高等植 物细胞质中， 大多数核糖体附着于内质网上。 物细胞质中 ， 大多数核糖体附着于内质网上 。 在细胞内含有大量的核糖体， 在细胞内含有大量的核糖体 ， 在大肠杆菌细胞 内约含有200000 个核糖体， 约占整个细胞干物 内约含有 200000个核糖体 ， 200000 个核糖体 重的25 25% 重的25%。 核糖体两个亚基由镁离子Mg+ 结合起来。 虽然 核糖体两个亚基由镁离子 Mg 结合起来 。 不同生物核糖体的大小不同， 不同生物核糖体的大小不同 ， 但具有大致相同 的三维结构，一般呈不倒翁形。 的三维结构，一般呈不倒翁形。
)RNA的种类 (一)RNA的种类
信使RNA（ 信使RNA（message RNA, mRNA） RNA ） 转移RNA( 转移RNA(transfer RNA, tRNA) RNA( ) 核糖体RNA( 核糖体RNA(ribosomal RNA, rRNA) RNA( ) 不均一核RNA( 不均一核RNA(heterogeneous nuclear RNA,hnRNA) RNA( ) 小胞浆RNA( 小胞浆RNA(small cytosol RNA, scRNA) RNA( ) 端粒RNA( 端粒RNA(telomere RNA) RNA( ) 小核RNA( 小核RNA(small nuclear RNA, snRNA) RNA( )
两者之间的主要差别 hnRNA是mRNA的未成熟前体 hnRNA是mRNA的未成熟前体 hnRNA链中的一些片段将不出现于相应的mRNA hnRNA链中的一些片段将不出现于相应的mRNA 链中的一些片段将不出现于相应的 中，这些片段称为内含子(intron)，而那些保留 这些片段称为内含子(intron)， (intron) mRNA中的片段称为外显子(exon)。也就是说， 中的片段称为外显子(exon) 于mRNA中的片段称为外显子(exon)。也就是说， hnRNA在转变为mRNA的过程中经过剪接 在转变为mRNA hnRNA在转变为mRNA的过程中经过剪接 (splicing)，被去掉了一些片段， (splicing)，被去掉了一些片段，余下的片段被 重新连接在一起 mRNA的5′末端被加上一个m7pGppp帽子， mRNA的5′末端被加上一个m7pGppp帽子，在 末端被加上一个m7pGppp帽子 3′末端多了一个100-250bp的多聚腺苷酸 末端多了一个100 mRNA 3′末端多了一个100-250bp的多聚腺苷酸 (polyA)尾巴 (polyA)尾巴
tRNA的三级 tRNA的三级 结构（ 结构（L型）
核糖体RNA (rRNA) (四)核糖体 核糖体RNA(ribosomal RNA)，亦称核蛋白 核糖体RNA(ribosomal RNA)， rRNA和蛋白质组成 和蛋白质组成。 体,由rRNA和蛋白质组成。单个核糖体有二个 亚基,分别称大亚基和小亚基。rRNA是细胞内 亚基,分别称大亚基和小亚基。rRNA是细胞内 含量最多的RNA 约占RNA总量的80%以上， RNA， RNA总量的80%以上 含量最多的RNA，约占RNA总量的80%以上，是 蛋白质合成场所-核糖体(ribosome) (ribosome)的组成成 蛋白质合成场所-核糖体(ribosome)的组成成 分。 核糖体蛋白(ribosmal rp)有数十 核糖体蛋白(ribosmal protein, rp)有数十 种，大多是分子量不大的多肽类，分布在核糖 大多是分子量不大的多肽类， 体大亚基的蛋白称为rpl 在小亚基的称rps rpl， rps。 体大亚基的蛋白称为rpl，在小亚基的称rps。
tRNA中含有的稀有碱基和稀有核苷
tRNA的二级结构 tRNA的二级结构
tRNA分子内的核苷酸通过碱基互补配对形成多处 tRNA分子内的核苷酸通过碱基互补配对形成多处 局部双螺旋结构， 局部双螺旋结构，它们和未成双螺旋的区的松散区域 共同构成不同的环。 共同构成不同的环。 现发现的所有tRNA均可呈现所谓的三叶草型 现发现的所有tRNA均可呈现所谓的三叶草型 tRNA (clover-leaf pattern)二级结构。在此结构中，从5末端 二级结构。 二级结构 在此结构中， 起的第一个环是DHU DHU环 以含二氢尿嘧啶为特征； 起的第一个环是DHU环，以含二氢尿嘧啶为特征；第 二个环为反密码子环， 二个环为反密码子环，其环中部的三个碱基可以与 mRNA中的三联体密码子形成碱基互补配对，构成反密 mRNA中的三联体密码子形成碱基互补配对， 中的三联体密码子形成碱基互补配对 码子(anticodon) 在蛋白质合成中起解读密码子， (anticodon)， 码子(anticodon)，在蛋白质合成中起解读密码子， 把正确的氨基酸引入合成位点的作用。 把正确的氨基酸引入合成位点的作用。
mRAN形成过程 mRAN形成过程
mRAN形成过程 mRAN形成过程
mRAN形成过程 mRAN形成过程
转运RNA(tRNA) (三)转运RNA(tRNA)
tRNA分子有100多种，各可携带一种氨基酸， 将其转运到核糖体上，供蛋白质合成使用。 tRNA是细胞内分子量最小的一类核酸，由70～ 120核苷酸构成。 结构上的特点包括：含有10%～20%的稀有碱基， 如甲基化的嘌呤mG、mA，双氢尿嘧啶(DHU)、次 黄嘌呤等；含有稀有核苷，如胸腺嘧啶核糖核 苷，假尿嘧啶核苷(Ψ，pseudouridine)等 。
不均一核RNA和信使RNA RNA和信使 （二）不均一核RNA和信使RNA
遗传信息从DNA分子抄录到RNA分子中的过 遗传信息从DNA分子抄录到RNA分子中的过 DNA分子抄录到RNA 程称为转录(transcription) 程称为转录(transcription) 。 人们发现，在真核生物中，在形成成熟的 人们发现，在真核生物中， RNA之前 还有一个“前体” 之前， RNA之前，还有一个“前体”，就是不均一 RNA（ 核RNA（primary RNA transcript ）。
第三个环为TΨC环 第三个环为TΨC环，以含胸腺核苷 TΨC 和假尿苷为特征； 和假尿苷为特征；在反密码子环与 TΨC环之间 往往存在一个襻， 环之间， TΨC环之间，往往存在一个襻，由数 个乃至二十余个核苷酸组成， 个乃至二十余个核苷酸组成，所有 tRNA3′末端均有相同的CCA-OH结构 末端均有相同的CCA 结构， tRNA3′末端均有相同的CCA-OH结构， tRNA所转运的氨基酸就连接在此末端 tRNA所转运的氨基酸就连接在此末端 上。
RNA的结构与功能 第五节 RNA的结构与功能
引言 DNA是遗传信息的载体，遗传信息的 DNA是遗传信息的载体， 是遗传信息的载体 作用通常由蛋白质的功能来实现，但 作用通常由蛋白质的功能来实现， DNA并非蛋白质合成的直接模板 并非蛋白质合成的直接模板， DNA并非蛋白质合成的直接模板，ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ成 蛋白质的模板是RNA RNA。 蛋白质的模板是RNA。这就是著名的 中心法则” “中心法则”。