观赏植物叶绿体分裂与发育

观赏植物叶绿体的发育与分裂

孙国胜2010园林植物与观赏园艺

摘要：叶绿体是植物细胞内的一种重要细胞器，它起源于早期具有光合能力的原核生物与真核生物的内共生事件。植物叶色性状的形成直接受到叶肉细胞中叶绿体及不同质体形成和发育的影响，叶绿体的形成与发育受核基因和叶绿体基因共同调控，由前质体在适当条件下分化和发育而成。早期的研究分析表明,在观赏植物中随着叶片色级的提高,叶绿体表面积密度、体积密度以及两者的比值都相应增加。

关键词：观赏植物叶绿体质体分裂基因

The Growth and Division of Chloroplast in Omamental

Plants

Sun Guosheng 2010landscape plant and ormamental horticulture Abstract:Chloroplast is a kind of important organelle in plant cells, it’s stem from endosymbiotic event in eukarya and primitive prokaryotes with photosynthetic capacity.The form of leaf color trait in plant immediately affected by the formation and development of chloroplast and other plastids in mesophyll cells. The formation and development of chloroplast affected by nuclear genes and gene co-regulation of chloroplast,and formed by the differentiation and development of proplastid under appropriate conditions. Primitive research indicate that the surface density, volume desity and their ratio of chloroplast corresponding increased as the advance of leaf color grade in omamental plants.

Key words:Omamental Plants;Chloroplast;Split Gene

引言

在高等植物中，由前质体发育为具有光合活性的叶绿体是一个重要的代谢过程（Yoo S C，Cho S H，Sugimoto H，et al.2009）。叶绿体是植物体中内共生起源的细胞器，在分裂时具有中央缢缩现象，其分裂位点的选择受到Min操纵子的精细调控（左宝玉等，1988）。叶绿体的分裂直接影响叶片中叶绿体的数目、大小、形态与结构，进而影响观赏植物的叶色。迄今，已鉴定出大量与叶绿素和叶绿体发育相关的叶色突变体（Yoo S C，Cho S H，Sugimoto H，et al.2009）。研究发现，观赏植物变异类型叶片中的叶绿素含量与其表现型一致（Iba K，Takamiya K I，Yoshihiro T. 1991）。以花烛为研究材料，经测定发现，其中嵌合苗叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量比正常叶的低。黄化叶中的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量极低。正常叶片的中脉部分不含有叶绿体，叶片上层薄壁细胞含有丰富的叶绿体，下层薄壁细胞含有少量叶绿体；黄化苗叶片中不含有叶绿体或个别细胞内含有少量叶绿体；花叶苗叶片中不含有叶绿体的薄壁细胞呈不规则分布，与花叶陛状的表现型相对应。以菊花黄绿叶突变体一NAu04—1—31为试验材料，测定黄叶、黄绿叶和绿叶3种不同类型叶片的叶绿素含量表明：黄叶、黄绿叶的叶绿素含量显著低于绿叶，叶绿体显微与超微结构观察发现：黄叶细胞内叶绿体形状不规则，缺乏正常的叶绿体膜结构，无类囊体，无淀粉粒，嗜锇颗粒较多；

绿叶细胞内叶绿体较多，形状规则，基粒片层清晰（陈星旭.张琪.王广东，2009）。而造成这些非正常叶色的原因即与植物叶片中叶绿体的分裂与发育有关。

1 FtsZ基因与Min基因家族

目前的研究表明，在植物体中，叶绿体的增殖方式与其原核祖先一样，是以二分裂的方式来增殖的，并且他们之间存在着很多的相似之处，通过电镜观察实验发现叶绿体分裂时具有中央缢缩现象，并且缢缩过程中存在一种环状结构，即具有GTP酶活性的微管相似蛋白F t s Z最早在分裂位点组成的环状结构( z-环，FtsZ protein ring )，它可以启动细胞的分裂，而细胞分裂启动以后，其分裂位点的选择则受到Mi n操纵子(包括Mi n C. Mi n D. Mi n E基因)的精细调控。(de Boer and Crossley,1989;deBoer等,1992 ; Rothfieldet al.,1999)。通过MinD、MinC和MinE 的协同作用，使得Z环只能在细胞中央形成，所以叶绿体中部正确分裂位点的选择是MinD蛋白与其他Min蛋白(MinCP E)相互作用的结果,所以说MinD蛋白在原核细胞以及植物叶绿体的分裂过程中发挥着重要的作用（雷启义，胡勇，刘祥林，2005）。

与细菌细胞只含有一个FtsZ不同的是，植物中的FtsZ分化为FtsZ1和FtsZ2两个家族（Pyke, KA.et al.，1994）。从衣藻中克隆了叶绿体分裂相关基因CrMinD 和CrMinE的cDNA。CrMinD的cDNA序列全长为1683bp，开放阅读框(ORF)为1056bp，编码351个氨基酸，N端1—66个氨基酸残基为预测的叶绿体导肽序列。CrMinE的cDNA序列全长为1627bp，ORF为1047bp，编码349个氨基酸。N端1—52个氨基酸为叶绿体导肽序列（Rossini, L et al.，2001）。原核表达分析表明CrMinD 和CrMinE在功能上是高度保守的。FtsZ、MinD和MinE是在高等植物中最早分离到的原核起源的叶绿体分裂相关蛋白，它们在叶绿体分裂中的作用与它们的祖先在原核细胞分裂中的作用相似，并与其他分裂相关蛋白结合组成分裂复合体，通过共同组成一个复杂的分裂装置，以及共同协调作用，最终确保叶绿体的正常分裂（Reinbothe C et al，1997）。

叶绿体虽然是植物细胞内一种极其重要的细胞器，但其分裂的分子机制尚不很清楚（Hall LH et al，1997）。已经证明FtsZ蛋白作为真核细胞分裂装置的一个关键成分，参与叶绿体的分裂过程(董淑杰等，2003)。植物中的FtsZ基因属于2个不同的家族，在对NtFtsZ1家族成员研究的基础上，通过用正义和反义表达技术研究了NtFtsZ2家族成员NtFtsZ2-1基因在转基因烟草中的功能（Masamitsu Wada, Franz Grolig, Wolfgang Haupt,1993）。显微分析结果表明NtFtsZ2-1基因的表达水平异常增强或减弱都会严重干扰叶绿体的正常分裂过程，导致叶绿体在形态和数目上的异常（体积明显增大，数目显著减少），而单个叶肉细胞中叶绿体的总表面积在正反义转基因烟草和野生型烟草之间保持了相对稳定，没有发生明显的变化。同时还证明NtFtsZ2-1基因表达的变化对叶绿素含量没有直接的影响雷启义.胡勇.刘祥林. (雷启义.胡勇.刘祥林.2005)。据此我们认为NtFtsZ2-1基因参与叶绿体的分裂和体积的扩大，其表达水平的波动会改变植物中叶绿体的数目和大小，从而影响到植物叶色(胡勇，雷启义，孔冬冬等,2004)。所以我们推断，在观叶植物叶绿体中，NtFtZ2-1基因的表达情况将影响叶片颜色的深浅，这将有待进一步的实验。

2 PD环

在观赏植物中的绿色组织中，叶绿体外膜外侧与内膜内侧分别存在质体分裂环( plastid division ring，PD环)(Haruki Hashimoto.2003)。单细胞红藻