植物根系形态对低磷胁迫应答的研究进展

植物学通报 2006, 23 (4): 409￣417收稿日期: 2005-12-14; 接受日期: 2006-05-09

基金项目: 高等学校博士学科点专项科研基金(20050504009)

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: fangsenxu@

．专题介绍．

植物根系形态对低磷胁迫应答的研究进展

赵华１，２ 徐芳森１，２＊ 石磊１，２ 王运华２

(1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 武汉 430070)

(2华中农业大学微量元素研究中心 武汉 430070)

摘要 本文综述了近年来植物对磷营养高效吸收有关的根系形态方面的研究进展, 总结了植物适应低磷胁迫的根系形态特征, 以及植物适应低磷胁迫根系形态变化的激素调控的内在机制, 着重阐述了植物适应低磷根系形态变化的分子生物学基础, 并对开展此类工作的有效途径进行了探讨。

关键词 磷, 胁迫, 根系形态, 激素, 分子生物学

Advances in Plant Root Morphology Adaptability to

Phosphorus Deficiency Stress

Hua Zhao 1 ,2, Fangsen Xu 1 , 2*, Lei Shi 1 ,2, Yunhua Wang 2

(1 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement , Huazhong Agricultural University ,

Wuhan 430070)

(2 Microelement Research Center , Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070)

Abstract This paper summarizes the advances in studies of plant root morphology related to high efficient uptake and utilization of phosphorus (P), specifically, plant root morphological characters adapting to P deficiency stress and its possible mechanism regulated by phytohormones and the molecular biology of plant root systems adapting to low-P stress. Discussed are useful advanced biology approaches to develop similar studies.

Key words phosphorus, stress, root morphology, phytohormone, molecular biology

磷是植物生长发育所必需的大量营养元

素。磷在能量代谢、糖分代谢、酶促反应和

光合作用等过程中起着至关重要的作用, 并且是

核酸、植素和卵磷脂的重要组成成分, 在很大

程度上决定了作物的产量和品质(Lynch, 1995;

孙海国等, 2001)。然而, 磷在土壤中的移动性

很小, 它主要借助扩散方式迁移到根系表面, 土

壤中磷亏缺区常常只有几个毫米, 且易被土壤中

的矿物和有机物所固定, 导致土壤中磷的有效性

较低, 从而成为作物生长的重要限制因子(赵明等, 2002)。低磷胁迫下, 根系形态的适应性变化是植物高效利用土壤磷的重要基础, 而这一重要基础受遗传调控, 这就使得通过作物根形态特性的遗传改良来提高磷利用效率成为可能(廖红和严小龙, 2000; Hammond et al., 2004; Tara and Niels, 2004)。因此, 发掘作物自身磷营养高效利用的种质资源, 改良作物磷营养性状, 已成为目前植物磷营养研究的热点和重点(严小龙等,1992; 廖红和严小龙, 2000, 2001)。本文综述了植物适应低磷胁迫的根系形态适应性变化特征

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及其机理的研究进展。

１ 低磷胁迫时植物根系形态的适应性变化特征

1.1 根系形态及根构型

不同根系的形态学特征, 一般用根的生物学干重、数量、根长、根表面积、根分枝数、根毛的数量和长度等参数来量化。根系形态在土壤中的生长具有可塑性, 且随外界条件的变化而变化(严小龙等, 1999, 2000; Kelly et al., 2001)。根系形态特征与植物利用土壤养分的效率密切相关(Bonser et al., 1996), 有关根系形态与磷效率的关系研究日益活跃(王美丽和严小龙, 2001; 曹爱琴等, 2002; 王应祥等, 2003)。根构型是指同一根系中不同类型的根在介质中的空间分布,包括三维立体构型和平面几何构型(Lynch, 1995; Bonser et al.;1996; 廖红和严小龙, 2000)。目前通过计算机扫描结合软件处理可实现对根构型参数的变化的量化研究, 根构型的研究已成为当前低磷胁迫下植物适应性反应的重要方面。植物根的构型对植物磷的高效利用有着重要的意义,研究表明缺磷胁迫下根构型参数的变化均与菜豆生物量和磷含量有一定的相关关系(廖红和严小龙, 2000)。

1.2 根系形态的变化赋予了植物磷的高效吸收

根系形态的变化能改善根系对土壤中磷的吸收。很多研究发现植物根系与土壤接触面的增加来适应磷缺乏的机制, 主要表现为侧根数目的增加和伸长, 与菌根菌共生, 以及根毛数目的增加和伸长等。

缺磷和正常磷营养液条件下培养不同基因型玉米, 实验结果表明, 缺磷时除基因型Swiss 外, 其他基因型玉米形成较大的根系, 并且分泌较多的酸性磷酸酶(Gaume et al., 2001)。龚江等(2004)利用砂培试验研究不同磷利用效率玉米基因型根系形态特征的差异, 发现低磷胁迫下磷高效利用自交系根体积、根表面积以及活跃吸收面积均大于磷低效利用自交系, 从而增加对土壤中磷的吸收, 因此认为根系表面积大, 根体积大是磷高效利用的主要特征。Liu等(2004)报道磷高效利用的玉米基因型181在磷缺乏条件下具有较大的根系从而增加与土壤接触表面积, 并具有分泌较多的酸性磷酸酯酶而酸化根际的特点, 而并不是分泌较多的有机酸。

明凤等(2000)发现水稻磷高效利用品种根系吸磷能力强是因为其具有较高的吸收速度, 具体表现为单位根长吸磷量大、根系高亲和磷酸盐转运蛋白表达强, 根冠比高等, 同时根系分泌有较多的酸性磷酸酶、质子及有机酸从而活化土壤中难溶性磷。缺磷时甘蓝型油菜磷高效利用品种具有较长的根系, 较大的根体积、根表面积以及根活跃吸收表面积(刘慧等, 1999)。小麦的根轴长度、侧根数量和根系长度在缺磷条件下均显著增加, 但是根轴数量和侧根长度明显减小(孙海国和张福锁, 2002)。低磷胁迫下, 白羽扇豆在根的末端形成侧生根和根毛的簇生根, 这是植物对缺磷反应的一种典型的适应性变化(Shane et al.,2003; 梁瑞霞等, 2004)。以上根系形态的适应性是改善根系对土壤中磷吸收的重要方面, 这些特征可以为磷高效吸收机理研究和育种提供工作基础。

拟南芥在低浓度有效磷条件下, 根毛的长度和密度增加, 用根系相对密度系数来评价野生型拟南芥和根毛缺陷型突变体对养分吸收的相对竞争能力, 结果证明了根毛赋予了低磷条件下的磷吸收的竞争优势(Bates and Lynch, 1996, 2000a, 2000b, 2001)。Ram等(2000)研究不同生态型的拟南芥对不同难溶性磷源的反应, 发现根系的形态、磷吸收动力学、有机酸分泌物、根际酸化程度以及根的渗透能力均表现出明显的差异。高密度的长根毛、单位根长的高吸收量和高渗透力构成了磷的高亲和性特征。然而也有研究表明根毛长度和密度的可塑性受到土壤磷有效性的影响, 有效磷状况仅影响根毛缺陷型拟南芥根毛的伸长, 并不决定根毛的发