骨骼肌功能学

运动生理学主讲：邱振刚
第一节
骨骼肌的结构特征节
骼肌横纹肌(striated muscle )骨骼肌(skeletal uscle )横纹肌( striated muscle )
肌肉平滑肌(smooth muscle )心肌(cardiac muscle )平滑肌(smooth muscle )
肌纤维（myofiber）:直径60μm,长数毫米到数十厘米。

含数百到数千肌原纤维
数百到数千肌原纤维。

1~2
直径15nm，长1.5μm。

借细胞
细肌丝（thin filament）:直径5nm，长1μm。

借细胞骨架
51借细胞骨架
蛋白固定在Z线，两端游离。

一、肌原纤维和肌小节
长1.5μm，粗肌丝。

没有插入粗肌丝的细肌丝部分。

带没有细丝插入的粗
H带：没有细肌丝插入的粗
肌小节（sarcomere）:两条
（部分细肌丝）组成安
肌肉生长是增加新的肌小节
是增加新的肌小节，
不是增加肌小节的宽度。

一、肌原纤维和肌小节
收缩：细肌丝插入粗肌丝。

暗带不变，H带、明带变窄。

舒张：细肌丝滑出粗肌丝。

暗带不变，H带、明带变宽。

一、肌原纤维和肌小节
粗、细肌丝的空间排列：
每条粗肌周围有条细肌，每条粗肌丝周围有6条细肌丝，
每条细肌丝周围有3条粗肌丝，细肌丝是粗肌丝的2倍。

二、肌管系统
肌管系统：包裹肌原纤维的膜性囊状结构。

横小管系统（
系统（transverse
tabular system）,又称T小管
-系统（T tabular system）：
肌细胞膜在Z线部位内陷，包
绕肌原纤维。

与细胞外液相通。

作用：兴奋扩散内部。

二、肌管系统
纵小管（longitudinal tabular system）,又称L小管
系统（L tabular system）: -系统（L tabular system）:
是肌质网（sarcoplasmic reticulum,SR）。

纵行包绕肌原纤维的部分是纵行肌质网
（longitudinal SR,LSR）。

在接近横小管出形成膨大扁囊，称连接肌质网(juncdonal SR,
(j d l SR
JSR)或终池(terminal
cisterna )。

作用：控制钙离子的储存、释放、再聚集。

三连管（triad）:每个横
贯和来自两侧的终池构成的复合体（不相通）。

三、分之水平的骨骼肌
粗肌丝主要由肌球蛋白(也称肌凝蛋白，)构成（个）每个分条肽链（一）粗肌丝（thick filament）
myosin )构成（200个）。

每个分子6条肽链。

杆状部分：主干。

两条重链
尾部缠绕
双头长杆状
形似豆芽
尾部缠绕。

头：横桥（cross-bridge，
300~400个）两条重链末端分
300400个）两条重链末端分
别结合一对轻链。

ATP酶活性，可屈伸，似关节。

酶活性，可屈伸，似关节
沿长轴旋转伸出等间距（14.3nm）横
桥每周
桥，每周6个。

三、分之水平的骨骼肌
（二）细肌丝（
thin filament ）
肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
细肌丝
比例711肌钙蛋白(原宁蛋白)
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
，
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
G-肌动蛋白:单体。

球形分子。

肌动蛋白结合位点：与肌球蛋白头部
F-状
F肌动蛋白：许多单体连成串珠状，
以双螺旋聚合成细肌丝主干。

三、分之水平的骨骼肌
（二）细肌丝（thin filament ）
肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
细肌丝
比例711肌钙蛋白(原宁蛋白)
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
，
比例7:1:1 肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
原肌球蛋白：状多肽链
呈长杆状，双螺旋多肽链，许多原肌球蛋白首尾相连成长链。

沿肌动蛋白双螺旋阻止
浅沟旁走行，阻肌动蛋白分子与横桥头部结合。

每个原肌球蛋白长度掩盖7个活性位点。

三、分之水平的骨骼肌
（一）细肌丝
（thin filament ）
肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
细肌丝
比例7:1:1 (原宁蛋白，troponin)
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
比例肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
亚单位I:+肌动蛋白
+
肌钙蛋白
亚单位C：+Ca2+变构暴露活性位点
亚单位T：+原肌球蛋白
+
肌动蛋白横桥
三、分之水平的骨骼肌
（一）细肌丝
（thin filament ）
肌动蛋白(肌纤蛋白，actin）
细肌丝
比例7:1:1 (原宁蛋白，troponin)
原肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin )
比例肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin )
亚单位I:+肌动蛋白
+原肌球蛋白向肌动蛋肌钙蛋白
亚单位C：+Ca2+变构暴露活性位点
亚单位T：+原肌球蛋白白双螺旋沟深部移动
+
肌动蛋白横桥I与肌动蛋白的结合减弱
第二节神经肌肉兴奋的传递节肌兴传递
一、神经-肌肉接头的结构基础
运动终板（motor end -plate）
神经轴突末梢失去髓鞘
突触囊泡（1万个Ach）
ACh
接头前膜
终板膜或接头后膜
接头间隙
突触沟槽
皱褶N2型ACh受体阳离子通道
乙酰胆碱酯酶
二、神经-肌接头处的兴奋传递
250个突触囊泡
量子式释放
ACh
N2型ACh受体阳离子通道乙酰胆碱酯酶
二、神经-肌接头处的兴奋传递
特点
；；
（4）易受环境因素和药物的影响。

①影响ACh的合成、释放：
肌无力综合征→自身免疫抗体→Ca2+通道↓
肉毒杆菌毒素→接头前膜ACh释放↓
影响ACh与受体通道结合
②影响ACh与受体通道结合：
筒箭毒和α银环蛇毒→阻断ACh受体通道
重症肌无力→自身免疫抗体→ACh受体通道↓
重症力自身免疫抗体受体
③影响胆碱酯酶的作用：
有机磷农药，新斯的明→抑制胆碱酯酶活性
第三节
骨骼肌的收缩节骼肌收
一、肌丝滑行学说（sliding filament theory）20世纪50年代英国生物学家赫胥黎
H l [‘h k li]等人提出
肌滑行学说g y Huxley [‘h ʌksli]等人提出。

二、
肌纤维收缩的分子机制
肌动蛋白与肌球蛋白相互作用分解ATP释放的化学能转变为机械能。

②Ca2+浓度升高，横桥与肌动①横桥有ATP酶活性，舒张状态，结合ATP分解产生能量竖蛋白结合;
起横桥，高势能状态，对肌动蛋白有高亲和力;
④横桥结合1个ATP，对肌动蛋白亲和力降低，与之解离。

③横桥变构，头部向桥臂方向扭动45°，“棘齿作用”，拖动细肌丝向肌节中央滑行，变
能量变为张力和肌节缩短，ADP与无机磷酸被解离;
二、肌纤维收缩的分子机制
横桥与肌动蛋白结合、扭动、复位的过程称为横桥周期()~(crossbridge cycling)。

20~200ms
横桥头部与杆状部之间的桥臂当肌肉长度不变桥臂具有弹性，当肌肉长度不变，桥臂
伸长，产生张力。

肌肉收缩可通过桥臂伸长产生
张力，也可由肌丝滑动发生缩短。

三、兴奋-收缩耦联
(excitation-contraction coupling)。

将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，称为兴奋-收缩耦联。

（一）概念
（二）结构基础：肌管系统（三或二联管结构）。

三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。

（三）过程
1、肌膜动作电位沿肌膜和T管膜传播，激活T管膜L型钙通道(L-type
2)
Ca2+channel)。

2、L型钙通道（心肌)内流的Ca2+激活肌质膜上的ryanodine受体(RYR ) ,
钙释放通道，Ca2释放入胞质，Ca2浓度升高。

钙释放通道2+入胞质Ca2+浓度升高
三、兴奋-收缩耦联
(excitation-contraction coupling)。

（三）过程
2、L型钙通道变构(骨骼肌)激活肌质膜上的ryanodine 受体(RYR ) , 钙释放通道，Ca 2+释放入胞质，Ca 2+浓度升高。

电机械藕联“拔塞”样作用
电-机械藕联
三、兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。

（三）过程
3、胞质内Ca2+浓度升高促使肌钙蛋白C与Ca2+结合并引发肌肉收缩。

4、胞质内Ca2+浓度升高，激活肌质网膜上钙泵（1分子ATP将胞质中2个Ca2+转入肌质网，舒张是主动耗能过程），或Na+/Ca2+交换体排出胞外，2+肌肉舒张
遂使胞质中Ca2浓度降低，肌肉舒张。

四、影响
横纹肌收缩效能的因素
肉收缩张力大小、肌肉缩短程度
肌肉收缩效能
(performance of contraction )
产生张力或肌肉缩短速度等长收缩(isometric contraction)：张力增加，长度不变;肌
肉
等张收缩( isotonic contraction )：肌肉缩短，张力不变。

收
缩
形
式
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（一）前负荷
前负荷( preload )：肌肉在收缩前所承受的负荷。

肌肉初长度(initial length)：前负荷决定的肌肉收缩前的长度。

最适初长度(optimal initial length )，可产生最大主动张力的长度。

四、影响横纹肌收缩效能的因素
（一）前负荷
最适初长度(optimal initial length )，可产生最大的主动张
，
力的长度。

初长度决定收缩前肌肉每个肌节长度和肌丝间相互关系
张力
肌节长度
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（二）后负荷
后负荷( afterload )：肌肉在收缩过程中所承受的负荷。

最大等长收缩张力
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（二）后负荷
收缩速度或张力产生速度与横桥周期长度有关。

轻负荷：横桥与肌动蛋白结合时间短，摆动速度快，横桥周期短，结合横桥数目少，收缩张力小。

较大负荷：横桥与肌动蛋白结合时间延长，摆动速度慢，横桥周期延长，结合横桥数目增加，收缩张力增大。

四、影响横纹肌收缩效能的因素
（三）肌肉收缩能力
肌肉收缩能力(contractility)：与负荷无关的决定肌肉收缩效能的肌肉本身的内在特性。

的肉本身的
相关因素：胞质内Ca2+浓度的变化、肌球蛋白的ATP酶活性、细胞内各种功能蛋白表达水平等。

等
肌肉收缩效能提高：长度-张力曲线上移和张力-速度曲线向右上方移动。

钙离子、肾上腺素、咖啡因等可提高肌肉收缩的效果；
缺氧、酸中毒、低血糖等因素可降低肌肉收缩的效果。

肌肉收缩的效果
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
运动单位( motor unit ):一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维。

支配的全部纤维
运动单位动员（motor unit involvement）：运动单位募集（motor unit recruitment）：参与活动的运动单位的数目与兴奋频率的结合。

unit recruitment）参与活动的运动单位的的结合
运动单位数量总和
骨骼肌
频率效应总和
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
运动单位( motor unit ):一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维。

运动单位大小差别很大，包含肌纤维数从几根至几千根。

眼外直肌：5~7条；腓肠肌：200多条
数目越少越灵活；越多张力越大
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
运动单位动员（motor unit involvement）：运动单位募集（motor unit recruitment）：参与活动的运动单位的数目与兴奋频率的结合。

运动单位数量总和
频率效应总和
四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
大小原则(size principle ):
(size principle):
弱收缩:少量和较小运动单位发生收缩（利于精细调节）；
强收缩:较多和较大运动单位参加收缩；
运动单位参加收缩
舒张时：大运动单位先舒张，小运动单位后舒张。

四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
100%运动单位动员100%
运动单位动员
100%
100%50%肌力
50%
肌力肌肉最大力量收缩
肌肉次最大力量收缩（50%）运动单位动员达最大水平，肌力随
时间下降；张力不变，运动单位动员升高。

四、影响
横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
骨骼肌
运动单位数量总和
频率效应总和
单收缩：一次短促刺激，发生一次
动作电位，出现一次收缩和舒张。

四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
强直收缩：骨骼肌受到频率较高的连
续刺激时骨骼在收缩过程中接受新刺续刺激时，骨骼肌在收缩过程中接受新刺
激并发生新的兴奋和收缩，新的收缩过程
与上次尚未结束的收缩过程发生总和。

不完全性强直收缩：刺激频率较低，
总和发生于前一次收缩过程舒张期，
完全性强直收缩：刺激频率较高，总
和发生在前一次收缩过程的收缩期。

四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
注意：收缩过程可以总合，但引起收缩的动作电位仍是独立存在的
在的。

四、影响横纹肌收缩效能的因素
（四）收缩总和(调节收缩强度)
生理条件下，骨骼肌收缩都是强直收缩。

运动性运动单位（快肌运动单位）：频率较高，力量较运动单位大，容易疲劳，氧化酶含量低紧张性运动单位（慢肌运动单位）：频率较低，力量较
小，不容易疲劳，氧化酶含量高静息状态下，中枢神经经常发放低频率神经冲动至骨骼肌，使之产生一定程度的强直收缩，这种微弱而持续的收缩称为肌紧张。

五、运动时骨骼肌收缩形式
等长收缩（isometric contraction）：静力收缩，肌张力明显增加，（一）等长收缩
但肌长度基本无变化，不产生关节运动，不做功。

五、运动时骨骼肌
收缩形式远端关节运动时，近端肌肉等长收缩固定近端关节。

（一）等长收缩
如蹲起、蹲下：肩带、躯干肌肉等长收缩，保持躯干垂直。

马步直角支撑十字支撑
五、
运动时骨骼肌
收缩形式
等张收缩（isotonic contraction）：动力性收缩，时相性收缩，肌（二）等张收缩
张力基本不变，但肌长度缩短，引起关节运动，做功。

向心性收缩（concentric contraction）：肌肉收缩时，肌肉起止肌是使关节点彼此靠近，肌长度缩短，是使关节运动的主动肌的收缩。

五、
运动时骨骼肌收缩形式
在体，等张收缩是相对的，关节角度变化，力矩变化，克服阻力变化。

（二）等张收缩
五、
运动时骨骼肌
收缩形式
离心性收缩（eccentric contraction）：肌肉收缩时，肌肉起止点（三）离心收缩
两端彼此远离，使肌肉长度增加。

是对抗关节运动的拮抗肌产生的收缩。

做负功。

蹲下股四头肌蹲下：股四头肌
五、运动时骨骼肌收缩形式
等动收缩（isokinetic contraction)：在整个关节运动范围内肌肉（四）等动收缩
以恒定速度进行的最大用力收缩，且肌肉收缩产生的力量始终与阻力相等的肌肉收缩，也称为等速收缩。

五、运动时骨骼肌收缩形式
（四）等动收缩
等速运动（可调节抗阻运动、恒定角速度运动）在预定角速度的前提下，利用专门的仪器，根据关节活动范围中的肌力的前提利用专门的仪器根据关节活动范围中的力
大小变化相应地调节所施加的阻力，使瞬时施加的阻力与肌力
相对等，整个关节活功只能依照预先设定的角速度运动，关节
活动范围内肌肉的用力仅使肌力增高，力矩输出增加，而不改
变运动角速度的大小。

五、运动时骨骼肌收缩形式
（四）等动收缩
五、运动时骨骼肌收缩形式
（四）等动收缩
五、
运动时骨骼肌收缩形式
1、力量
（五）骨骼肌不同收缩形式的比较
离心收缩（150%）＞等长收缩（125%）＞向心收缩（100%）原因：
①牵张反射：肌肉受牵张时会反射性的收缩。

产生阻力
②弹性成分被拉长产生阻力。

五、
运动时骨骼肌
收缩形式
2、代谢
（五）骨骼肌不同收缩形式的比较
输出功率相同，离心性收缩耗能、耗氧量、代谢相关指标（心率、心输出量、肺通气量、肺换气效率、肌肉血流量、肌肉温度等）性收缩
低于向心性收缩。

3、肌肉酸痛
离心收缩﹥等长收缩﹥向心收缩
六、骨骼肌收缩的
力学表现
绝对肌力：肌肉做最大收缩时所能产生的张力，通常用肌肉收缩时（一）绝对力量与相对力量
，所能克服的最大阻力负荷来表示。

与横截面积成正比（数量、粗细）
相对肌力：单位横截面积的肌力（kg/cm2）绝对力量：一个人能举起的最大重量。

相对力量：绝对力量除以体重。

更好的评价力量素质。