农作物根际微生物的研究进展

“根际”一词最先由德国科学家LORENZ HILTNER 教授于1904年首次提出，主要用来描述
“受豆科植物根系影响的土壤微环境，在微环境内微
生物的数量远远高于土体”[1]。

根际是指距离植物根
系几毫米宽的狭窄土壤区域，包含众多种类的微生物以及腐殖质等物质，其对农作物的生长发育具有深远的影响[2]。

根际微生物是指紧密附着根际土壤颗
粒中的微生物，主要包含细菌、真菌、古生菌等。

根系分泌物广义上是指根系生长过程中释放到介质中的全部有机物质，但有时仅指通过溢泌作用进入土壤中的可溶性有机物。

植物根系分泌物能给根际微生物提供存活及生长发育的营养物质；根际微生物促进土壤中有机质的分解，同时使土壤中碳、氮、硫、磷等元素参与到农作物的不同新陈代谢中，有利于完
北方农业学报2019,47(4):102~107
JOURNAL OF NORTHERN AGRICULTURE
doi:10.3969/j.issn.2096-1197.2019.04.18
收稿日期：2019-07-06
基金项目：国家自然科学基金（31860356）；内蒙古大学博士后启动基金（5175505）；内蒙古自治区科技计划重点项目（2060402）；内
蒙古自治区科技创新引导项目（KCBJ2018056）；国家重点研发计划项目（2016YFD0300305-03，2016YFD0300304-03）
作者简介：方静（1996—），女，硕士研究生，研究方向为农田生态中抗逆微生物的筛选与利用。

通讯作者：路战远（1964—），男，研究员，博士，博士生导师，主要从事保护性耕作和旱作农业等方面的研究工作。

农作物根际微生物的研究进展
方
静1，赵小庆1，2，史功赋1，程玉臣2，张向前2，张德健1，郝楠森3，武海明4，赵玉河4，路战远1，
2
（1.内蒙古大学，
内蒙古呼和浩特010020；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古呼和浩特010031；3.呼伦贝尔市农牧业机械
技术推广站，
内蒙古海拉尔021008；4.呼伦贝尔农垦科技发展有限责任公司特泥河试验站，
内蒙古特泥河021008）
摘要：根际微生物是指紧密附着根际土壤颗粒中的微生物。

根际微生物在促进农作物生长发育、防治病害方面具有重
要作用。

文章对近年来国内外农作物根际微生物研究进展进行了综述，
并主要从农作物对根际微生物的影响、根际微生物对农作物的影响以及农业措施对农作物根际微生物的影响三方面进行阐述，以期为农作物根际微生物的深入研究与利用提供借鉴。

关键词：农作物；土壤；根际微生物；多样性中图分类号：Q948.122.3
文献标识码：A
文章编号：2096-1197(2019)04-0102-06
Research progress on rhizosphere microorganisms of crops
FANG Jing 1,ZHAO Xiaoqing 1,2,SHI Gongfu 1,CHENG Yuchen 2,ZHANG Xiangqian 2,ZHANG Dejian 1,
HAO Nansen 3,WU Haiming 4,ZHAO Yuhe 4,LU Zhanyuan 1,2
(1.Inner Mongolia University ,Hohhot
010020,China ;2.Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences ,
Hohhot
010031,China ;3.Hulun Buir Agricultural and Animal Husbandry Machinery Technology Promotion Station ,
Hailar 021008,China ;4.Tenihe Test Station of Hulun Buir Agricultural Reclamation Technology Development Co.Ltd.,
Tenihe
021008,China )
Abstract :Rhizosphere microorganisms refer to the microorganisms closely attached to rhizosphere soil particles.Rhizosphere microorganisms play an important role in promoting crop growth and disease control.In this paper ,the researches on rhizosphere microorganisms of crops at home and abroad in recent years were reviewed.The effects of crops on rhizosphere microorganisms ,rhizosphere microorganisms on crops and agricultural measures on rhizosphere microorganisms of crops were
discussed in order to provide reference for future researches on rhizosphere microorganisms of crops.Keywords :Crops ;Soil ;Rhizosphere microorganisms ;Diversity
成农作物自身的物质循环，促进农作物的生长发育；它是农作物土壤生态系统中物质循环和能量流动的主要承担者[3-4]。

在农田生态系统中，合理的农田管理措施，能有效地保护和改善土壤环境，影响土壤微生物的多样性；农作物根际微生物能影响农作物生长发育、增强养分有效利用、抵御逆境危害等；农作物通过根系分泌物能有选择地“驯化”特异有益微生物，有利于其更好地生长发育，总之，农作物、根际微环境和根际微生物之间相互依赖、相互影响，共同维持农业生态系统平衡。

1农作物对根际微生物的影响
1.1农作物根际微生物多样性
农作物根际微生物多样性在某种程度上能与农作物生长状态、抗逆能力、防御疾病危害存在紧密的关联，农作物根际微生物在土壤环境中呈现高丰度且随农作物生育期不同而存在明显差异。

潘丽媛等[5]研究表明，高产水稻根际微生物总量远大于非根际土壤的微生物总量，其中细菌占根际微生物总量的89.46%，是绝对的优势菌群。

徐瑞富等[6]对小麦不同生育时期根际微生物的数量研究发现，真菌和细菌数量在拔节期到灌浆期的5个时期逐渐增多，并在灌浆期达到最大值。

汪娅婷等[7]对云南玉米根际微生物群落多样性进行研究发现，在云南省的3个样地中，细菌群落分布中相对丰度最高的是变形菌门，且共有的优势菌门分别是拟杆菌门、变形菌门、放线菌门，芽孢杆菌属（8.88%）和鞘氨醇单胞菌属（5.91%）为优势菌属。

JIN等[8]通过16S扩增子测序获得谷物根面微生物群落组成，发现在陕西杨凌和河北张家口地区谷子根际微生物的优势菌门分别是放线菌门和变形菌门。

KWAK等[9]通过改变根际微生物组成结构提高番茄抗枯萎病的能力，并基于16S扩增子测序发现，抗枯萎病品种在生长和开花阶段变形菌门、拟杆菌门、酸杆菌门、厚壁菌门的丰度较高。

农作物根际表面微环境是农作物、土壤微环境和土壤微生物之间复杂相互作用的结果，它们共同维持农田生态系统的平衡。

农作物表型与微生物多样性的关联研究及利用微生物提高农作物抗逆能力、减轻逆境危害将是农作物抗逆研究的重要方向。

1.2农作物根系分泌物
植物根系吸收水分和无机养分，释放有机分泌物[10]。

植物根际微环境中的每克土壤含有数十亿种微生物，它是一个高度复杂和动态的生态系统[2，11-12]。

根系分泌物与根际微生物存在紧密的关联。

根系分泌物能影响农作物根系的生长发育，而这些物质均是从植物活的根系中不断释放出来的。

根系分泌物也可以为根际微生物提供多种有机化合物，而根际微生物群落结构变化也会影响根系分泌物的释放速率[13]。

TAKAGI等[14]在大麦品种的根液中分离出麦根酸，并验证在铁胁迫下麦根酸分泌量明显增加，进而可以刺激缺铁禾本科植物对铁素的吸收。

曲晓华等[15]研究发现，大豆根系分泌物中苹果酸、酒石酸和油酸甲酯对微生物的生长有促进作用。

张文明等[16]基于不同连作年限分析根系分泌物对马铃薯生长发育的影响，结果表明，随着连作时间的增加，根系分泌物对马铃薯的毒害作用逐渐增强。

王璐等[17]研究表明，花生、大豆、甘薯和玉米根系分泌物均抑制小麦种子萌发，对小麦幼苗生长发育的化感作用随根系分泌物浓度的升高而降低，不利于幼苗的生长发育。

总之，根系分泌物对农作物的生长及根际微生物具有动态的双向调节作用。

1.3转基因
转基因农作物在全球范围内的种植不仅可以提高经济效益，更重要的是能提高农作物产量、改善品质，有利于解决粮食短缺问题，因此也引起了人们对转基因农作物在土壤生态系统中潜在风险的关注。

转基因农作物对土壤微生物的潜在影响包括转基因蛋白对非目标土壤微生物的直接影响和化学成分的变化对土壤微生物的间接影响[18]。

LIANG等[19]采用转基因高蛋白大豆品种ZD91和野生型品种ZD进行了为期2年的根际细菌群落结构的研究，结果表明，ZD91对根际细菌群落无明显影响，ZD91和ZD 均有7个优势细菌门，分别为酸杆菌门、变形菌门、放线菌门、拟杆菌门、疣微菌门、浮霉菌门、厚壁菌门；植物生长阶段和年份对细菌群落具有更强的影响。

ZHOU等[20]探讨cry1Ac转基因甘蔗对根际土壤
4期方静等：农作物根际微生物的研究进展103
酶活性和微生物群落多样性的潜在影响，结果表明，根际土壤中可培养微生物的数量随甘蔗生长期而变化，甘蔗分蘖期和伸长期的样品比成熟期的样品具有更多的可培养的细菌和放线菌。

KHAN等[21]研究表明，携带合成几丁质酶（NiC）基因的转基因甘蓝型油菜表现出广谱抗真菌能力。

NiC基因在2个油菜品种对根际土壤酶活性和土壤微生物群落结构的影响中均无显著差异。

SOHN等[22]研究CaMSRB2的转基因耐旱水稻MSRB2-Bar-8对土壤微生物的影响，结果表明，转基因和非转基因水稻之间的土壤化学性状没有显著差异；变形菌门和绿弯菌门在幼苗期占优势，而在转基因和非转基因水稻成熟期绿弯菌门优于变形菌门，最终得到MSRB2-Bar-8对土壤微生物的影响不显著。

总之，转基因农作物对根际微生物的影响不显著，这也对后续转基因农作物和根际微生物的研究提供了一定的理论参考。

2根际微生物对农作物生长的影响
2.1根际有益微生物对农作物的影响
植物根际促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）是土壤微生物中促进植物生长、增强矿质营养吸收和利用，并能抑制有害生物的一类典型有益菌。

PGPR主要通过2种方式对植物起作用：一是通过合成某些对植物生长发育有直接作用的物质（如生长素IAA等）和/或改变土壤中某些无效元素的形态，使之有效化而利于植物吸收（如固氮、解磷等），直接促进植物生长，如泡囊-丛枝（VA）菌根真菌在农作物上的应用越来越多，对于大豆这种农作物来说，VA菌根真菌能促进大豆对氮、磷等元素的吸收和利用，有利于大豆植物的生长发育，进而提高大豆的营养价值[23]；CHABOT等[24]研究发现，随着肥力的增加，根瘤菌对磷的吸收能力增强，从而促进非豆科的生菜和玉米生长。

二是通过抑制或减轻某些植物病害、逆境危害等不利因素间接影响植物生长发育和产量[25]，如孙佳瑞[26]对已获得的链霉菌S506进行了番茄耐盐耐寒的研究，结果表明，链霉菌S506能有效地促进番茄植株生长，缓解番茄冻害，提高番茄植株的耐盐、耐冻能力；陈佛保等[27]通过植物根际促生菌对缓解水稻受土壤锌胁迫的研究发现，在重金属锌（600mg/kg）胁迫下，芽孢杆菌属能有效保护并促进水稻正常生长；LATEF等[28]在盆栽试验条件下，研究低温胁迫下丛枝菌根真菌对番茄生长、光合色素、渗透调节的影响，结果表明，丛枝菌根真菌通过降低膜脂过氧化作用、增加光合色素的积累、渗透调节化合物的积累和抗氧化酶活性等途径减轻低温胁迫对番茄植株的损伤。

因此，丛枝菌根的形成极大地增强了番茄植株的耐寒性，增加了寄主生物量，促进了植株生长。

总之，根际有益微生物能促进植物生长、增强矿质营养的吸收和利用，抑制或减轻某些植物病害、逆境危害等不利因素。

但因农作物类型不同，微生物群落结构和组成变化显著，农作物有其偏好的微生物群落，或能有选择地“驯化”特异有益微生物使其更好地生长发育。

2.2根际有害微生物对农作物的影响
根际微生物中同样存在有害微生物，它们对植物的生长和农作物产量可能有显著负影响[29-30]，但并不一定寄生于植物组织中。

根际有害微生物的有害活动通过限制根系生长和/或通过改变根系功能等方式来改变水、离子和植物生长物质的供应[31]。

大豆的根腐病主要由大豆疫霉菌、镰刀菌、腐霉菌诱导发生，致使大豆根系活力降低、根系对水分及养分的吸收能力下降、从而造成大豆减产[32]。

小麦的纹枯病是由立枯丝核菌或禾谷丝核菌诱发的，李海燕等[33]研究发现，立枯丝核菌中的双核丝核菌能高诱发小麦的纹枯病。

农作物轮作和种子处理等传统的病害管理策略，不能完全预防根腐病，这主要是由于病原菌卵孢子的寿命较长，在生长环境适宜的条件下病原菌卵孢子继续繁殖，使豌豆植株仍可被感染；WU等[34]研究表明，丝囊霉根腐病是豌豆生产的主要危害之一，在湿润的土壤条件下，丝囊霉根腐病会造成严重的根系损伤、植株萎蔫，进而导致豌豆急剧减产。

根际有害微生物对农作物的生长及产量都会造成严重的负面作用，因此，降低根际有害微生物多样性和活性是促进农作物生长和发育，提高农作物产量的有效措施。

104北方农业学报源7卷
3农业管理措施对农作物及根际微生物的影响
3.1种植与耕作方式
农作物的高产与品种和农业管理措施紧密相关，耕作方式对农作物根际微生物的变化也有一定的影响。

郑亚强等[35]通过对两种种植模式下的玉米根际土壤微生物活性、多样性指数以及碳源利用率等进行分析，发现玉米与甘蔗间作能有效提高农作物产量。

LI等[36]研究表明，无论是从微生物多样性的角度还是植株的生长状况来看，花生轮作相较花生单作都有明显的优势。

殷建军等[37]通过测定小麦不同间作下微生物及微生物量的变化，得到小麦与苜蓿、豌豆、油菜间混作种植均可促进小麦根际微生物数量的增加且细菌数量最多，放线菌次之，真菌数量最少。

吕昭和等[38]在云南省宣威市对不同时间的马铃薯地块进行了连作试验，结果表明，随着连作年限的增加，土壤中放线菌与真菌的数量增多，土壤肥料逐年下降，造成马铃薯病害频发且产量下降。

王文鹏等[39]研究表明，玉米长期的连作会导致土壤微生物多样性的降低，使得土壤微生物群落结构与功能的失调从而不利于玉米的生长。

不同的耕作方式对农作物根际微生物的影响各不相同。

轮作种植方式相较连作、单作种植方式更有利于农作物的生长，且轮作结合合理的耕作措施，能有效地保护和改善土壤环境，影响土壤微生物的多样性。

微生物多样性增加，有益微生物又能影响农作物生长发育、增强养分有效利用、抵御逆境危害等，进而提高土壤生产力与农作物产量。

农作物连作、单作虽然可以将对自身生长有益的根际微生物富集但有害根际微生物同样也会富集，所以长期的连作、单作，会导致农作物易感病且产量会有所下降。

3.2施肥管理
在种植农作物前要对田间进行施基肥处理，待农作物生长到一定时期后也需对田间进行施肥处理，适当的施肥对农作物的生长及产量有一定的促进作用，但如果施肥过量可能会对植物的生长产生抑制作用。

氮肥是一种农业生产过程中使用的常规肥料，合理恰当地使用氮肥，能有效地控制农作物的病害以及增加根际微生物的物种丰富度，从而有利于土壤微生物的生长和增加微生物的多样性。

时鹏等[40]研究发现，撂荒处理和玉米连作配施秸秆对土壤微生物群落功能多样性的提高是有利的，但玉米连作单施氮肥会使得土壤微生物的活性和功能多样性降低；董艳等[41]研究发现，适量施氮能增加根际细菌、放线菌数量，改变微生物代谢功能，降低病原菌数量，是抑制蚕豆枯萎病发生的有效措施。

徐一兰等[42]研究表明，增施有机肥可以促进大麦成熟期根际微生物群落多样性的增加。

崔佩佩等[43]通过氮、磷、钾3种肥料合理配施有利于高粱根际微生物种类及微生物多样性的增加。

陈诚等[44]研究表明，通过化肥减量、增施有机肥、增施土壤调理剂后土壤的养分增加、土壤酸化得到缓解，并且相较于单一过量施肥，白菜根际细菌与真菌丰度及多样性都有了明显的增加。

施加生物有机肥能够增加农作物根际微生物多样性，有利于农作物的生长发育，提高农作物的产量。

邱晓丽等[45]研究发现，生物有机肥有助于提高土壤的生物活性，改善马铃薯的根际环境，进而提高马铃薯的根系活力，增加马铃薯的块茎产量。

刘艳等[46]研究发现，生物有机肥在一定程度上能增加土壤微生物的数量，促进玉米根系下扎，提高根系活力。

由此可知，不仅耕作方式对土壤根际微生物多样性有影响，不同施肥量对土壤根际微生物多样性及功能的影响也非常显著，合理、有效的施肥对农作物根际微生物群落物种多样性及功能的影响有显著的促进作用。

4总结与展望
在农作物对根际微生物的影响中，无论是从微生物多样性的角度还是从根系分泌物的角度来看，农作物都对根际微生物有着一定的促进作用。

在转基因农作物的相关研究中，部分研究得到转基因农作物对根际微生物没有显著性差异的结果，但是具体的影响机制，是否具有普遍适用性还需进一步的研究。

在根际微生物对农作物的影响中，可利用根际
4期方静等：农作物根际微生物的研究进展105
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有益微生物对农作物的病害进行防治。

不同耕作方式和施肥处理对农作物根际微生物在一定年限以及范围内均有显著影响。

20世纪之后，基因组学、转录组学、
蛋白组学等学科陆续建立并形成体系，使得科技工作者对物种的研究更加深入。

16S 扩增子测序、宏转录组测序、宏基因组鸟枪法测序、蛋白质测序等新兴测序方法
的出现及不断更新，为微生物领域的研究开辟了新思路，为农作物与微生物之间作用机制的研究提供了技术支撑。

土壤根际微生物与农作物表型、基因型之间的关联研究及利用微生物提高农作物抗逆能力、减轻逆境危害将是农作物抗逆研究的重要方向，同时也为实现新型绿色农业开辟了新的途径。

106北方农业学报47卷
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(责任编辑慕宗杰)
4期方静等：农作物根际微生物的研究进展107。