植物寄生线虫生物防治：五种相互作用

附录2：相关英文的中文翻译

植物寄生线虫生物防治：五种相互作用

L.Q.Dong K.Q.Zhang

摘要：植物寄生线虫是导致各种农作物严重经济损失的重要因素。化学防治在植物寄生线虫治理中应用比较广泛。然而，化学杀线虫剂正被考虑其对环境的危害，高成本，在许多发展国家受到限制或者申请重复利用来减少使用。本文综述了植物寄生线虫在微生物拮抗剂领域取得的进展，包括食线虫真菌，内生真菌，放线菌和细菌。各种各样的微生物有能力击退，抑制或杀死植物寄生线虫，但这些微生物的商业化远远落后于它们的资源学术研究。这个限制的因素是由于它们在田地表现不一致。无论怎样的一个线虫的拮抗剂问题，在实验室的测试只是一个目标，合理的防治决策只能被分析，它们之间自然发生的相互作用“植物寄生线虫目标宿主－土壤－微生物的防治（MCA）－环境”之中.因为我们开始发展容易理解的复杂相互之间的作用，线虫的微生物防治将会更和谐。多学科合作和一体化的生物防制及其他控制方法也将会成为更多成功的防例子。

关键词：生物防治微生物防治植物根结线虫

缩略语

DBCP 二溴（dibromochloropropane）

EDB 二溴乙烯（ethylene dibromide）

MCA 微生物防治剂（microbial control agent）

PGPR 植物生长促生菌(plant growth-promoting rhizobacteria)

前言

线虫类是地球上最丰富的多细胞动物。它们通常依照主要的营养来源来分类。植物根结线虫是其主要的群体，它们能寄养、再生和活跃在植物根际周围上，能够移入植物体内、气生部位上。依照Sasser和Freckman 1987年研究，线虫造成的农作物损失在全球范围主要作物的8%~20%；它们能够引起农作物损失预计在全世界每年的损失量达到870亿美元。

在所有植物寄生线虫防治的选项中，化学防治的应用十分广泛，而且它是非选择

性自然地防治线虫。遗憾的是，化学杀线虫剂尽管使用方便、应用广、见效快，但是现在正重新被评价其对环境的危害，高成本，发展中国家限制供应和申请重复利用来减少使用。例如，第一个有效地控制植物寄生线虫的化学熏蒸剂，拥有广泛的杀虫活性，使用广泛和能够长久的残留在土壤中，土壤水分和食用作物已引起关注。甲基溴是最有效和最广泛的防治土传病虫害使用的熏蒸剂，包括线虫，但它已被禁止在一些国家的使用，国际议会已作出完全的将其撤出大多数国家市场的计划。此外，有效的杀线虫剂如二溴（二溴氯丙烷）与二溴乙烯（EDB）的已从市场上撤回，因为它们危害人类和环境。

近年来，持续有关杀线虫剂的使用环境问题已急迫要寻找引入线虫防治的替代方法。几个已发表防治方法，包括运用覆盖作物，绿肥、有机或无机土壤改良剂，抗病品种，热水治疗，作物轮作，休耕治疗和生物控制。每个控制方法能够导致限制成功和平衡线虫控制的几种工具和战略的整合。综合虫害管理（IPM）的提供了害虫管理方法用于可持续农业系统中。这次审查专门处理所有的微生物拮抗剂对植物寄生线虫控制，它是一个更新和全面的汇编，涉及综合调查，也试图探讨和分析这些研究，激发兴趣，并对这些奇特的生物进行研究。据我们所知，没有等值出版。除非另有说明，据生物报道只有微生物对植物寄生线虫能拮抗，通过在琼脂平板或扩大规模的菌丝体或发酵液，或提取物的测试，将包括那些对其他异养类型排除在外。

1 微生物拮抗剂

1.1 食线虫真菌

食线虫真菌在其生命周期的所有阶段具有捕捉，寄生或瘫痪的能力。它们根据其作用的模式分类：捕食线虫，寄生，卵寄生和雌寄生，和产生毒素的真菌。捕食线虫真菌捕捉专门捕捉沿营养器的官能动菌丝线虫。对不同形态结构的捕捉器，根据品种可分为四大类：胶粘剂网，胶粘剂旋钮，胶粘剂分支，收缩环。捕食线虫真菌几乎没有什么寄主的专一性，可以还生活在土壤的不同腐蚀程度中。该寄生物主内不构成诱捕机关，但它们使用自己的孢子去感染宿主。孢子可以是能动或非能动。这些真菌许多主动的寄生于和消耗生命内的营养去感染线虫，最后只形成孢子囊柄及孢子以外的受害的形体。在土壤中，主要存在的孢子内的寄生物。他们一般有较多限制的宿主范围，除了捕食线虫真菌。卵和雌性线虫在生命周期阶段中耗时间最长，也容易受到真菌感染。它们可以被强制或兼性寄生于线虫。毒素对植物寄生线虫有拮抗已在微生物中发现。它们具有自然杀线虫的性质。食线虫真菌群是最多的植物寄生线虫拮抗剂，也是大多数研究小组。结果表明，这些真菌拮抗剂组成了一个盘大复杂的生物体，包

括根际，内生真菌和分离的木质基材。它们的微生境多样化。在相同的种属，单个体可以有不同的物种拮抗机制，即使是同一品种也可以攻击不同的线虫和有时具有不同的机制。在杀线虫真菌节丛孢属下，研究最多的群体中一些已发现的物种，对根结线虫的拮抗转向卵寄生，或毒素生产，通过捕获线虫。Humicola分别研究可以攻击的大豆孢囊根结线虫和花生根结线虫寄生和毒素生产。

食线虫真菌一直被认为是很有希望的植物寄生线虫的生物防治剂。此外，许多商品化的生物杀线虫源自食线虫真菌，如下一节所示。

1.2 内生真菌

许多植物组织内都存有共生的微生物。它们的存在影响寄主植物的内部生境，而且往往增加良好的性状。内生真菌有关的拮抗剂信息稀少，只有9种已被报告，即其中包括四种线虫真菌：枯萎病菌（Fusarium oxysporum ）,Melanconium betulinum和Phomopsis phaseoli。内生真菌通常被视为是植物的生长促进剂和疾病的抑制基因, 所以它们控制植物寄生线虫的方法是通过寄主植物使线虫的抗性和投入都处于劣势。据报告包括增强植物耐性和植物营养吸收的机制，及植物生长诱导.或抵制也都可以阻止线虫侵入。正如前面显示，食线虫真菌拮抗作用最直接的手段，即直接攻击线虫。

其中内生真菌，菌根真菌是构成农业和林业生态系统的重要组成部分。该植物根系与菌根真菌相关性是地面生态系统功能的关键因素; 这些相关性被称为有利于在营养和水压力和挑战病原体条件下的植物。磷（P）是常量，这主要是菌根的喜好，以及几个次要的元素为P营养，由于菌根结果染线虫病植株协助营养，通常在文献中提到作为植物菌根能力，以改善健康，起到保护作用，预防作用，或提高了宿主对线虫容忍性。Glomus species被发现是许多世界各地的土壤，和是最多样化的物种丛枝菌根真菌。

1.3 放线菌

作为抗生素的生产者，放线菌发挥重要作用在控制土壤植物病原体的传播。这些植物寄生线虫的拮抗剂，主要是链霉菌属。阿维菌素是链霉菌生产的16-大环内酯; 阿维菌素的自然及半合成衍生物是有力的驱虫药、杀虫化合物和被广泛的应用如兽医治疗或人类医学的河盲症的治疗(盘尾丝虫病)。阿维菌素是一种阿维菌素和其通过使用商业化发酵产品已经发现成功地控制南方根结线虫线虫感染的预防治疗。

1.4 细菌

拮抗植物寄生线虫的细菌，包括生菌、内生细菌、根瘤菌和昆虫病原线虫共生细菌。它们活跃于紧接根际周围的土壤，比一般普通的土壤有更多的土体微生物。对土壤生物区系的植物根部区，细菌是最丰富的微生物，而且它们的存在能显著改变根际