蛋白质生物合成的调节

第四节蛋白质生物合成的调节

述：蛋白质生物合成调节也就是基因表达的调控。不同种类的生物遗传背景不同，同种生物不同个体生活环境不完全相同，不同的基因功能和性质也不相同。因此，不同的基因其表达方式或调节类型存在很大差异。

★管家基因：某些基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续

表达，其产物对生命全过程都是必不可少的，且

基因表达水平受环境因素的影响较小。

例如：三羧酸循环是一中枢性代谢途径，催化该途径各阶段反应的酶编码基因就属这类基因。管家基因较少受环境因素影响，

而是在个体各个生长阶段的大多数、或几乎全部组织中持续

表达，或变化很小。这类基因表达被视为基本的、或组成性

基因表达。这类基因表达只受启动序列或启动子与RNA聚

合酶相互作用的影响，而不受其它机制调节。

★诱导和阻遏

1．诱导

述：与管家基因不同，另有一些基因表达极易受环境变化影响。随外环境信号变化，这类基因表达水平可呈现升高或降低的现象。概念：在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加的过程。

例如：有DNA损伤时，修复酶基因就会在细菌内被诱导激活，使修复酶反应性地增加。

2．阻遏

述：与上述相反，如果基因对环境信号应答时被抑制，这种基因是可阻遏的。

概念：在特定环境信号刺激下，基因被抑制阻遏，基因表达产物水平降低的过程称为阻遏。

例如：当培养基中色氨酸供应充分时，在细菌内与色氨酸合成有关的酶编码基因表达就会被抑制。

述：可诱导或可阻遏基因除受启动序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响外，尚受其它机制调节；一般，这类基

因的调控序列含有特异刺激的反应元件。

总之，诱导和阻遏是同一事物的两种表现形式，在生物界

普遍存在，也是生物体适应环境的基本途径。

一、转录水平的调节

（一）原核生物基因转录调控

述：原核生物基因的转录调控主要表现在转录水平上，其表达调控主要通过操纵子发挥作用。操纵子协调控制转录，

生成mRNA，最后翻译出蛋白质。

※基因转录激活调节基本要素

1．特异DNA序列

原核生物

☆操纵子：一组结构基因＋启动序列（P）＋操纵序列（O）

→调控区：通常不进行转录←

述：在调节区上游，有调节基因，该基因表达产物称为阻遏蛋白。☆启动序列（P）：能与RNA聚合酶相结合的一段DNA序列。

述：P与RNA聚合酶结合使结构基因转录作用加强。

☆操纵序列（O）：位于P与结构基因之间，是结合阻遏蛋白的

DNA序列，是RNA聚合酶能否通过的开关。

述：当操纵序列结合阻遏蛋白时会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合，或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移动，阻遏转录，

介导负性调节。

2．调节蛋白

特异因子：决定RNA聚合酶对一个或一套启动序列的特异

性识别和结合能力。

阻遏蛋白：可结合操纵序列，阻遏基因转录。阻遏蛋白介

导的负性调节机制在原核生物普遍存在。

激活蛋白：如CAP，可结合启动序列邻近的DNA序列，促

进RNA聚合酶与启动序列的结合，增强RNA聚合酶活性。3．RNA聚合酶：RNA聚合酶与启动序列的亲和力，影响转录

※基因表达调控的特点：

1．基因表达调控相对简单。

2．一种RNA聚合酶，以全酶形式识别结合启动子序列而起始转录，不需其它蛋白因子协助。

3．σ因子可以改变RNA聚合酶识别启动序列的特异性。

4．许多基因以操纵子为基础进行调控。

5．阻遏蛋白与阻遏机制具有普遍性。有正、负两种调控方式，以负调控为主。

6．调控的主要目的是适应营养环境变化以使细胞生长分裂尽可能最佳化。

7．转录单位：除少数基因含一个内含子外，原核基因都非断裂基因。多顺反子，转录调控区协同调节表达。

8．mRNA不需转录后加工。

9．该调控包括转录终止调节，终止调节有两种机制。（课本P132）

（二）真核生物基因转录调控

述：和原核生物一样，真核基因转录调控也包括起始、终止和转录后水平调节三方面。转录起始也仍然是调控环节中最

根本的内容。

※基因转录激活调节基本要素

1．顺式作用元件

▲在分子遗传学中，相对同一分子或染色体内而言谓顺式(cis)，相对不同分子或染色体间而言谓反式(trans)。

▲顺式作用元件：指可影响自身基因表达活性的DNA序列

▲顺式作用元件是同一DNA分子中具有转录调节功能的特异DNA序列，且通常是非编码序列。顺式作用元件并非都位于转录起始点上游。按功能特性可分启动子、增强子及沉默子。

⑴启动子──是原核操纵子中启动序列的同义语。

述：真核基因启动子是RNA聚合酶结合位点周围的一组转录控制组件，至少包括一个转录起始点以及一个以上的机能

组件。

①TATA盒

述：机能组件中最具典型意义的盒，共有序列是TATAAAA。

TATA盒通常位于转录起始点上游-25 ~ -30 bp，控制转录

起始的准确性及频率。

②GC盒（GGGCGG）和CAAT盒（GCCAAT）

述：两者也是很多基因常见的，它们通常位于转录起始点上游-30 ~ -110 bp区域。

述：此外，还发现很多其它类型的机能组件。由TATA盒及转录起始点即可构成最简单的启动子。

⑵增强子──远离转录起始点（1 ~ 30 kb）、决定基因的时间、空间

特异性表达、增强启动子转录活性的DNA序列。述：它发挥作用的方式通常与方向、距离无关。增强子也是由若干机能组件组成，有些机能组件既可在增强子、也可在启动子中出现。这些机能组件是特异转录因子结合DNA的核心序列。

从机能上讲，没有增强子存在，启动子通常不能表现活性；没有启动子时，增强子也无法发挥作用。

⑶沉默子──某些基因含有的一种负性调节元件，当其结合特异蛋

白因子时，对基因转录起阻遏作用。

2．反式作用因子――真核基因调节蛋白，又称转录因子（TF）

⑴概念：指能与顺式作用元件结合，反式激活另一基因转录的蛋白

质因子。

述：绝大多数真核转录调节因子由某一基因表达后，通过与特异的顺式作用元件相互作用反式激活另一基因的转录。

有些基因产物可特异识别、结合自身基因的调节序列，调节自身基因的开启或关闭，这就是顺式作用。具有这种调节方式的调节蛋白称为顺式作用蛋白。

⑵分类

①基本转录因子

＊RNA聚合酶结合结合启动子所必需的一组蛋白因子

＊作用：决定三种RNA转录的类别

②特异转录因子

＊为个别基因转录所必需的蛋白因子

＊作用：决定该基因的时间、空间特异性表达，有的起转录激活作用，有的起转录抑制作用，