植物光合碳代谢途径的多样性与进化

光合作用代谢多样性

绿色高等植物光合作用代谢的多样性主要表现在光合碳代谢途径的多样性上。光合碳代谢途径主要包括：C3途径、C4途径和CAM途径（景天科酸代谢途径），以及兼有以上光合碳同化途径类型的植物,从而更全面地说明了植物光合作用的多样性。

C3途径的化学过程大致可分为3个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段。（1）羧化阶段RuBP在Rubisco酶的催化下与CO2结合，产物很快水解为2分子的3-PGA。

（2）还原阶段3-PGA在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸（DPGA），然后在由甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原甘油醛-3-磷酸（GAP），这就是CO2的还原阶段。当CO2被还原成GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。

（3）再生阶段由GAP经过一系列转变重新形成RuBP的过程。整个C3途径每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH，输出1个磷酸丙糖（GAP或DHAP）。该途径共产6个磷酸丙糖，其中1个输出5个用于循环。

C4途径(Hatch-Slack途径)CO2的受体与C3途径的RuBP不同，而是叶肉细胞质中的PEP，在PEPC的催化下固定HCO3¯生成草酰乙酸(OAA),然后经过反应生成苹果酸或天冬氨酸被运到维管束鞘细胞(BSC),在BSC中脱羧变成丙酮酸后运回叶肉细胞，经过丙酮酸磷酸双激酶催化和ATP作用生成PEP是反应循环进行。

根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与羧酸反应的酶，C4途径有分为3大类。一是NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）,如玉米、甘蔗、高粱属此类；二是NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型），如蟋蟀草、狗牙根、马齿苋等属于此类；三是PEP 羧激酶型（PCK型），如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类。

景天科酸代谢途径（CAM途径）

景天科植物叶子有个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，经过反应生成苹果酸储存与液泡。白天气孔关闭，将苹果酸运出液泡，经过一系列反应

变回CO2，再进入叶绿体参与C3途径同化为糖、淀粉等。

CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上（叶肉细胞和维管束鞘细胞）分开的，而CAM植物则是在时间上（白天和黑夜）分开的。以下为它们光合特征的比较：

经研究发现，高等植物的碳同化途径除了上述三种以外也可虽植物器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如，甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体却只有C3途径；高粱也是C4植物，但其开花后便转为C3途径；高凉菜在短日照下为CAM途径，但在长日照、低温条件下却变成了C3途径。这些都是植物通过光合碳代谢途径的多样性以适应环境的结果。

气温升高使光合碳同化过程中羧化反应与加氧反应的比率降低, 因而在温暖地区植物光呼吸会释放多的能量(Brown et al., 2005), 而C4途径完成整个光合作用需要消耗额外的三磷酸腺苷(Adenosine triphosphate,ATP), C4途径的运行较C3途径需要更多的能量。同时, 高温会直接促进C3植物的光呼吸和暗呼吸,由于光呼吸消耗了30％以上的光合产物(Jordan& Ogren, 1984), 任何增强光呼吸的环环境因子都会诱导C4途径的出现(Sage, 2004), 因此, 高温成为C4途径进化的主要环境驱动力, 这也是C4植物在热带和亚热带地区得到极大丰富的原因。在强光、高温和干旱的气候条件下, C4植物的光合速率远高于C3植物。这种认识把C4植物的出现与干旱联系起来。尽管干旱并不是C4植物在群落中占优势的前提条件(Sage et al., 1999), 但强光和高温使近地面的蒸散加强, 间接导致了大气干旱和土壤干旱及盐渍化的发生。任何降低CO2的环境因子也都会诱导C4 途径的出现(Sage2004), 那么, C3植物在干旱和盐渍环境中由于气孔关闭, 胞内CO2浓度降低, 刺激光呼吸作用, 发展C4途径就不足为奇了。

CAM是植物光合作用适应干旱或盐胁迫所产生渗透胁迫的一种特殊生化途径，有些植物在严重的干旱胁迫下，通过CAM途径来固定CO2，即使在气孔关闭的条件下，它可通过CAM途径来循环利用呼吸产生的CO2，以维持光合作用，当水分条件良好时，植物又显现典型的C3途径。

下图是植物碳代谢途径进化同CO2浓度的关系：

图1 第三纪以来大气CO2浓度的变化(引自Sage(2004), 略有改动)

Fig. 1 Changes in atmospheric CO2 concentration since the beginning of the Tertiary Period (ca. 65 million yearsago)(Adapted from Sage, 2004)

○: 硼同位素测定的大气CO2浓度Atmospheric CO2 concentration measured by using boron isotopes method

■: 烯酮片断中的碳同位素比率Carbon isotope ratio in alkenone fragments ︶: 4千万年前大气CO2浓度的变化Thebest-fit regression to the CO2 data older

than 40 million years

→: C4植物发生发展的关键时期Key developmental

period in the history of C4 plants

综上所述，植物为了更好的适应环境进化出了多种碳代谢途径。

【参考文献】

任拥波.C3﹑C4植物的分类﹑分化和进化.植物杂志，1990（1）：38～39

Bota J, Medrano H, Flexas J (2004). Is photosynthesis limited by decreased Rubisco activity and RuBP content under progressive water stress? New Phytologist, 162,