第四章 微生物的生理
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2020/6/9
1、 氨的氧化
NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源
亚硝化细菌： 将氨氧化为亚硝酸并获得能量
硝化细菌：
将亚硝氧化为硝酸并获得能量
这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化 成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。
这类细202菌0/6/在9 自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。
2020/6/9
三．自养微生物的生物氧化
氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸 和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。 它的生长只需要FeS2及空气中的O2和CO2，因此 要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封 闭矿山2020，/6/9 使环境恢复到原来的无氧状态。
生物氧化与燃烧的比较
比 较 项 目
燃 烧
生 物 氧 化
反 应 步 骤 一 步 式 快 速 反 应 顺 序 严 格 的 系 列 反 应
条 件
激 烈 由 酶 催 化 ， 条 件 温 和
产 能 形 式 热 、 光 大 部 分 为 A T P
能 量 利 用 率 低
高
2020/6/9
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常 通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝 化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水 质变坏与地球上氮素循环的中断。
三．自养微生物的生物氧化
化能无机营养型：
以无机物为电子供体
从无机物的氧化获得能量
这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质
自养微生物
从对无机物的生物氧化过程中获得生长所 需要能量的微生物一般都是： 化能无机自养型微生物
有氧呼吸（aerobic respiration）： 以分子氧作为最终电子受体
无氧呼吸（anaerobic respiration）： 以氧化型化合物作为最终电子受体
2020/6/9
(1) 有氧呼吸
葡萄糖
糖酵解作用
丙酮酸
无氧
有氧
发酵
三羧酸循环
各种发20酵20/6产/9 物 被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。
2020/6/9
日本人肠内酵母感染导致醉酒（P99）
2020/6/9
德国：
（Carl Neuberg）
CO2
丙酮酸
3%的亚硫酸氢钠（pH7）
NADH 乙醛
NAD+ 乙醇
（磺化羟基乙醛）
NADH NAD+
磷酸二羟基丙酮
磷酸甘油
Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵
2020/6/9
第四章 微生物的生理
第一节 代谢概论
代谢（metabolism）： 细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
复杂分子
（有机物）
2020/6/9
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP [H]
第二节 微生物产能代谢
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢 的核心问题。
由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量 不如有氧呼吸产生的多。
2020/6/9
能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还盐原细菌，主要生活在 土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。
硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧 呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。
2020/6/9
有氧呼吸：
电子传递链； 氧分子； (最终电子受体)
（2）无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；
无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、 S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过 程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。
产氧型光合作用 （绿色植物、蓝细菌）
非环式光合磷酸化的反应式： 2020/6/29 NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2
2020/6/9
绿色细菌的非环式光合磷酸化 （不产氧型光合作用）
2020/6/9
NAD++H2S+ADP+Pi chl hv
NADPH+H++ATP+S
生物氧化的功能为： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过 能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用， 还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，
2020/6/9
通过生物氧化来进行产能代谢。
大肠杆菌： 产酸产气
丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可 进一步裂解生成H2和CO2
志贺氏菌： 产酸不产气
丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生 H2和CO2
2020/6/9
2. 呼吸作用
微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、 FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体， 从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
2、 硫的氧化
硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分 还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多 硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。
俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：
化能无机自养型微生物的发现：
氧化无机物获得能量； 没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质 （能以CO2为唯一或主要碳源）
二、异养微生物的生物氧化
生物氧化反应
发酵 呼吸
有氧呼吸 厌氧呼吸
1. 发酵(fermentation)
有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物， 同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。
发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机 物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。
（1）环式光合磷酸化
光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP 不是利用H2O，而是利用还原态的H2 、 H2S等作 为还原CO2的氢供体，进行不产氧的光合作用；
电子传递的过程中造成了质子的跨膜 移动，为ATP的合成提供了能量。
通过电子的逆向传递产生还原力；
2020/6/9
（2）非环式光合磷酸化
四．能量转换
光合磷酸化（photophosphorylation）
光能营养型生物
产氧
真核生物：藻类及其它绿色植物 原核生物：蓝细菌
不产氧 （仅原核生物有）：光合细菌
2020/6/9
细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的 区别20在20/6于/9 侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。
2020/6/9
硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸）， 因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有些硫细菌可 以在很酸的环境，例如在pH低于1的环境中生长。
2020/6/9
和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。
2020/6/9
3、铁的氧化
以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：
2020/6/9
复杂分子
（有机物）
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP
[H]
自养微生物的合成代谢：
将CO2先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。
化能异养微生物： ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化
化能自养微生物： 无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP
如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在 氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要 通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。
能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。
这就是产能代谢。
有机物
化能异养微生物
最初
化能自养微生物
能源 还原态无机物
日光
光能营养微生物
2020/6/9
通用能源 （ATP）
一． 生物氧化
生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称
2020/6/9
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机 酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降ห้องสมุดไป่ตู้成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis） 糖酵解是发酵的基础 主要有四种途径： EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
2020/6/9
(1)EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）
微生物学与第一次世界大战
甘油
第一次世界打战期间德国主要用这种方法生产甘油 产量：1000吨/月
目前的甘油生产方法： 使用的微生物：
Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类）
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
2020/6/9
不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。 （参见“微生物学实验”P119-123）
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种 产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因 此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。 氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）
为什么要在酸性环境下生活？
2020/6/9
以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：
2020/6/9
反硝化作用的生态学作用：
土壤及水环境 好氧性机体的呼吸作用
氧被消耗而造成局部的厌氧环境 硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分，保 证土2壤020/中6/9 有良好的通气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
1、 氨的氧化
NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源
亚硝化细菌： 将氨氧化为亚硝酸并获得能量
硝化细菌：
将亚硝氧化为硝酸并获得能量
这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化 成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。
这类细202菌0/6/在9 自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。
2020/6/9
三．自养微生物的生物氧化
氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸 和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。 它的生长只需要FeS2及空气中的O2和CO2，因此 要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封 闭矿山2020，/6/9 使环境恢复到原来的无氧状态。
生物氧化与燃烧的比较
比 较 项 目
燃 烧
生 物 氧 化
反 应 步 骤 一 步 式 快 速 反 应 顺 序 严 格 的 系 列 反 应
条 件
激 烈 由 酶 催 化 ， 条 件 温 和
产 能 形 式 热 、 光 大 部 分 为 A T P
能 量 利 用 率 低
高
2020/6/9
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常 通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝 化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水 质变坏与地球上氮素循环的中断。
三．自养微生物的生物氧化
化能无机营养型：
以无机物为电子供体
从无机物的氧化获得能量
这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质
自养微生物
从对无机物的生物氧化过程中获得生长所 需要能量的微生物一般都是： 化能无机自养型微生物
有氧呼吸（aerobic respiration）： 以分子氧作为最终电子受体
无氧呼吸（anaerobic respiration）： 以氧化型化合物作为最终电子受体
2020/6/9
(1) 有氧呼吸
葡萄糖
糖酵解作用
丙酮酸
无氧
有氧
发酵
三羧酸循环
各种发20酵20/6产/9 物 被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。
2020/6/9
日本人肠内酵母感染导致醉酒（P99）
2020/6/9
德国：
（Carl Neuberg）
CO2
丙酮酸
3%的亚硫酸氢钠（pH7）
NADH 乙醛
NAD+ 乙醇
（磺化羟基乙醛）
NADH NAD+
磷酸二羟基丙酮
磷酸甘油
Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵
2020/6/9
第四章 微生物的生理
第一节 代谢概论
代谢（metabolism）： 细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
复杂分子
（有机物）
2020/6/9
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP [H]
第二节 微生物产能代谢
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢 的核心问题。
由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量 不如有氧呼吸产生的多。
2020/6/9
能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还盐原细菌，主要生活在 土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。
硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧 呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。
2020/6/9
有氧呼吸：
电子传递链； 氧分子； (最终电子受体)
（2）无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；
无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、 S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过 程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。
产氧型光合作用 （绿色植物、蓝细菌）
非环式光合磷酸化的反应式： 2020/6/29 NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2
2020/6/9
绿色细菌的非环式光合磷酸化 （不产氧型光合作用）
2020/6/9
NAD++H2S+ADP+Pi chl hv
NADPH+H++ATP+S
生物氧化的功能为： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过 能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用， 还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，
2020/6/9
通过生物氧化来进行产能代谢。
大肠杆菌： 产酸产气
丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可 进一步裂解生成H2和CO2
志贺氏菌： 产酸不产气
丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生 H2和CO2
2020/6/9
2. 呼吸作用
微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、 FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体， 从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
2、 硫的氧化
硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分 还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多 硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。
俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：
化能无机自养型微生物的发现：
氧化无机物获得能量； 没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质 （能以CO2为唯一或主要碳源）
二、异养微生物的生物氧化
生物氧化反应
发酵 呼吸
有氧呼吸 厌氧呼吸
1. 发酵(fermentation)
有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物， 同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。
发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机 物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。
（1）环式光合磷酸化
光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP 不是利用H2O，而是利用还原态的H2 、 H2S等作 为还原CO2的氢供体，进行不产氧的光合作用；
电子传递的过程中造成了质子的跨膜 移动，为ATP的合成提供了能量。
通过电子的逆向传递产生还原力；
2020/6/9
（2）非环式光合磷酸化
四．能量转换
光合磷酸化（photophosphorylation）
光能营养型生物
产氧
真核生物：藻类及其它绿色植物 原核生物：蓝细菌
不产氧 （仅原核生物有）：光合细菌
2020/6/9
细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的 区别20在20/6于/9 侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。
2020/6/9
硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸）， 因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有些硫细菌可 以在很酸的环境，例如在pH低于1的环境中生长。
2020/6/9
和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。
2020/6/9
3、铁的氧化
以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：
2020/6/9
复杂分子
（有机物）
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP
[H]
自养微生物的合成代谢：
将CO2先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。
化能异养微生物： ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化
化能自养微生物： 无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP
如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在 氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要 通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。
能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。
这就是产能代谢。
有机物
化能异养微生物
最初
化能自养微生物
能源 还原态无机物
日光
光能营养微生物
2020/6/9
通用能源 （ATP）
一． 生物氧化
生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称
2020/6/9
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机 酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降ห้องสมุดไป่ตู้成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis） 糖酵解是发酵的基础 主要有四种途径： EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
2020/6/9
(1)EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）
微生物学与第一次世界大战
甘油
第一次世界打战期间德国主要用这种方法生产甘油 产量：1000吨/月
目前的甘油生产方法： 使用的微生物：
Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类）
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
2020/6/9
不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。 （参见“微生物学实验”P119-123）
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种 产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因 此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。 氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）
为什么要在酸性环境下生活？
2020/6/9
以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：
2020/6/9
反硝化作用的生态学作用：
土壤及水环境 好氧性机体的呼吸作用
氧被消耗而造成局部的厌氧环境 硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分，保 证土2壤020/中6/9 有良好的通气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用