果树育种学(2)
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10 抗寒性—遗传方式：表现为多基因控制的数量性状遗传
果树的抗寒性在不同属、不同种、不同品种间表现出很大差异，杂种的抗寒性常因亲本 品种 不同而有差异，一般围绕亲本的平均值呈常态分布或偏态分布，后代平均值接近于或 稍高于亲中值。
二 果树遗传特点
1 杂种性状复杂分离 如：京白梨（秋子梨系统）× 苍溪梨（砂梨系统）→ F1 果重
b 线性方程组估算法 （P75-77）
如：金帅（A1）× 印度（A2）得：（A1+A2）/ 2 = 3.21
①
×
×
（A1+A3）/ 2 = 2.09
②
国光（A3）
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（A2+A3）/ 2 = 1.78
③
解三元一次方程组 得： A1=3.52（金帅的育种值）
A2=2.90（印度的育种值）
A3=0.66（国光的育种值）
无色或浅色。
③ 有色或深色、着色面，大多数为杂合体，自交或互交后代在颜色上表现为连续变异。
8 果实成熟期—遗传方式：表现为多基因控制的数量性状
杂种表现：杂种成熟期呈连续变异，同时杂种平均成熟期接近于亲中值而趋向于中熟。
9 抗病性—遗传动态较复杂，影响因素很多。
关于抗病性的遗传方式有三种类型： ① 受多基因控制的数量性状，如-苹果白粉病的抗性。 ② 受单基因控制的质量性状，如-苹果多花海棠对苹果黑星病的抗性，单基因控制的 显隐性遗传。 ③ 既受多基因控制，又受单基因控制的抗病性。杂种抗病性表现出既有质的抗性差异， 又有量的抗性程度上的差异。
公式表示：h2（指数） = A / P × 100 % b 育种值：遗传值中基因的加性效应值（A）。
（即：G = A + D + I） c 传递力：某一性状总遗传值中育种值所占的百分率。
公式表示：Ta = A / G × 100 % ① 由无性系群体的表现值估算品种的遗传值：
根据 P—表现值可直接度量，而 P = G + E 如-有N个个体，那么 ∑P/N = ∑G/N + ∑E/N 当N→∞时，E值有正、有负，可互相抵消。即：∑E/N=0 那么：∑P/N ≒ ∑G/N；即： （平均值） 由上推算可知，无性系品种的平均P 表G型值近似等于平均遗传值。 例：白凤桃 200株，果实均重为100克（表型值），幅度为
如番木瓜： a 红茎类型 × 绿茎类型 → F1全部红茎类型 b F1 × 绿茎 → F2 红茎 ：绿茎（1 ：1）
结论：红茎对绿茎为一对基因控制的完全显隐性遗传。 ② 育种记录分析法
如桃：a 普通桃 × 油桃 → F1普通桃（果面有毛） b F1（自交或互交）→ F2普通桃较多；少数为油桃。 c 油桃（自交或互交）→ F1全部为油桃（稳定遗传）
及育种圃中的株系、优良单株等）。 3 具体选择亲本时考虑的因素： ① 以重要性状为主（原则—不能贪多求全，无目标。） ② 以多基因控制的综合性状为主。
如：桃 有毛、优质×无毛、质差→F1 有毛、品质（优、中、差等）（自交或互交） → F2 有毛、品质（优、中、差等） ：无毛、品质（优、中、差等）
育种目标—是选育无毛、优质的新品种。 ③ 要优先考虑亲本的基因型。 ④ 应选择育种值较大的性状。 ⑤ 优先考虑一些少见的有利性状和珍贵性状的类型。
第四节 杂交亲本的选择和选配 一 杂交亲本的选择
1 亲本的具体要求： ① 符合育种目标（如-优质育种，应优先选元帅、金帅等）。 ② 优点最多，缺点最少。 2 选择亲本的主要来源： ① 收集现有的育种资源（如-野生、半野生、栽培品种等）。 ② 收集当时人工创造的杂种资源（如-选育出的新品种、新品系、新类型
根据记录结果：可以判断果面有毛对果面无毛为一对基因控制的 完全显隐性遗传（H→h）。
2 质量性状基因型的分析 ① 测交法：M ？ × mm → F1 Ⅰ Mm (同质结合) Ⅱ Mm:mm 1:1(异质结合) ② 自交法：M ？ （自交）→ F1 Ⅰ MM (同质) Ⅱ MM:Mm:mm1:2:1 (异质)
平均果重：90克
平均果重：400克
（50—520克）
2 杂种群体经济性状普遍退化（即-杂种的平均值低于亲中值）
如：旅大农科所的樱桃杂交试验，10个组合，杂种246株。测定果重和品质
级次，统计结果如下：
① 果重分布：a 果重超过大果亲本的为： 1 株，占 0.41%
b 大果亲本—亲中值之间为： 12 株，占 4.88%
如：柑橘的果形变化较小（橘——扁圆，柑——圆形）；桃中的圆桃类果形变化较小； 苹果、梨的果形变化较大，遗传上较复杂。
7 果实颜色—遗传方式：多数为一对或少数几对基因控制的质量性状。
果实颜色包括：果皮、种皮（如板栗等）、果肉、果汁等，颜色的表现由色素决定。 杂种颜色的表现分为：
① 一般有色对无色、深色对浅色表现为少数基因控制的显性。 ② 一般无色或浅色大多数为隐性同质结合，自交或互交后代全部与亲本相同，表现为
双亲优良的经济性状。 B 非加性效应——利用生态地理起源上距离较远的品种类型间相互杂交，由于
杂种杂结合位点数加多，杂种优势强，使新培育的品种产生超 越双亲的性状。
二 果树杂交育种的特点：
1 既有组合育种，又有优势育种。 即：杂种既综合双亲的优良基因，又能利用配子间良好的结合力。
2 果树杂交育种周期长。 （果树-从杂交到新品种一般需10-15年，原因：果树是多年生的植物。） 3 双亲杂结合程度较高，导致后代分离广泛，因此育种群体较大。 4 果树大部分树种由于异花授粉，使后代性状不易估计。 （即：有的杂交计划达不到预期的目的。）
第二节 杂种遗传动态和果树遗传特点
一 杂种遗传动态（主要经济性状遗传方式和表现） 1 早实性—遗传方式：表现为多基因控制的数量性状
一般用“童期”表示，杂种从种子发芽到开始结果所经历的时期称为童期。
2 株型（树性）—遗传方式：多数为数量性状遗传
果树学上一般根据成龄果树的树冠大小把株型分为：乔化、半乔化、标准型、半矮化、
矮化、极矮化（6级）。
3 产量—综合性状（构成产量的许多因素是多基因控制的数量性状）
构成产量的因素：结果枝数、座果率、果实重、连续结果的能力、自然环境条件、栽培
措施、病虫防治等。
4 果实品质—综合性状（其中含糖量是典型的数量性状）
影响果实风味品质的因素：含糖量、含酸量、香味、涩味（单宁等）、脂肪、蛋白质、
3 质量性状遗传传递力的研究
用于未知基因对数控制的质量性状的研究,方法-测交法。
如：苹果、葡萄的果实颜色和葡萄无籽性状等的传递力。
① 测定苹果色泽性状遗传传递力的强弱。
要求:测交品种——必须是无色品种。
计算公式：苹果果色传递力指数 = ∑（各级次株数×各级代表值）
总株数×最高级次代表值
苹果不同品种色泽传递力：伏红（0.698）﹥祝光（0.649）﹥金红
② 特殊配合力：在某个具体的组合中杂种表现和双亲一般配合力平均值 的差数。
公式表示：Ca(1×2) = CaF - ( Ca1 + Ca2 ) / 2 (注：CaF-组合的杂种表现；Ca1-亲本一配合力；Ca2-亲本一配合力）
如：苹果不同杂交组合品质性状的特殊配合力。
Ca（元帅×金帅）= 3.28 －（2.35+2.63）/ 2 = + 0.79（具有优势） Ca（旭×大秋果）= 3.67 －（1.70+2.65）/ 2 = + 1.50（具有优势） Ca（元帅×国光）= 1.86 －（2.35+1.88）/ 2 = - 0.26（具有劣势）
如-苹果的杂交 Ⅰ元帅×铃铛果（亲中值1.005）→F1（子代0.913） Ⅱ黄奎×祝光（亲中值0.805）→F1（子代0.879）
注：两个杂交组合的F1子代果形指数向0.9靠拢。
果树杂种后代性状退化和趋中的原因：是由于基因的非加性效应在基因重组 过程中发生解体。
第三节 果树性状遗传的研究
一 质量性状遗传的研究 1 质量性状遗传方式的研究 ① 遗传杂交试验法
二 杂交亲本的选配（亲本选配原则-6点 ） 1 尽可能使亲本间优缺点互补
如-苹果育种：早熟、质差×中（晚）熟、优质 → F1 早熟、优质（目标） 葡萄育种 穗重、粒大、粒少×穗轻、粒小、粒多 → F1 穗重、粒大、粒多（目标）
2 品种间性状配合力的研究
配合力（Combining ability）—是指亲本类型产生“杂种优势” 后代的能力。
果树品种间配合力的形式： ① 一般配合力：在所有杂交组合中观察到杂种表现的平均数值。
公式表示：Ca=∑F/N（注：Ca-配合力，F-杂种的表现，N-组合数或个体数）
如：元帅 Ca=∑F/N =（3.28+3.00+2.08+1.86+2.24+1.92+2.30+2.15）/ 8=2.354 红玉 Ca=∑F/N =（1.90×20+2.94×16+2.80×5+1.43×7）/（20+16+5+7）=2.27
4
恰乌什 × 无籽康科尔德 → F1 341株（100% 有籽）
4
恰乌什 × 粉果无核 ----→ F1 122株（37.7% 无籽）
3
恰乌什 × 无核白 -----→ F1 163株（44.8% 无籽）
2
恰乌什 × 无核黑 -----→ F1 47株（53.2% 无籽）
1
二 数量性状遗传的研究
1 亲本品种育种值及传递力的研究 a 遗传力：群体加性变量在总的表型变量中所占的百分率。
c 亲中值—小果亲本之间为：112 株，占45.52%
d 小于小果亲本的为：
121 株，占49.18%
其中c—d之和，小于亲中值占杂种总数的94.7%。
② 品质级次：表现为明显的退化趋势，杂种的品质级次平均值约为
亲中值的53—78%。
3 杂种群体若干经济性状趋中变异（即-杂种后代的性状向亲中值靠拢） ① 成熟期：如-桃的杂交：早熟×早熟→F1中熟←晚熟×晚熟 ② 果形（果形指数=纵径/横径，圆或近圆0.8-0.9；圆锥0.9-1.0；长圆1.0以上）
杂种，并对杂种进行培育、选择以获得新的品种称为杂交育种。 ② 广义定义—利用两个或两个以上具有不同遗传型的有机体，经过人工授粉或分
离融合获得杂种，并对杂种进行培育、选择以获得新的品种称为杂 交育种。 2 杂交育种的意义： ① 杂交育种可以获得人为所需的优良新品种。 ② 杂交育种利用基因重组，产生两种不同的效应，可获得超亲的新类型。 A 加性效应——综合来自不同亲本控制有利性状的基因，使新培育的品种具有
（0.444）﹥元帅（0.433）﹥红奎（0.426）﹥印度（0.084）。
② 测定葡萄无籽性状的遗传传递力的强弱。
测交品种的条件：a 具有无籽的倾向。
b 测交品种必须为母本。
无籽传递力的顺序
如：恰乌什 × 科林卡 -----→ F1 489株（100% 有籽）
4
恰乌什 × 大果无核 ----→ F1 123株（100% 有籽）
80-120克，可以认为白凤桃的遗传值G为100克。
② 由杂种群体的表型值来估算亲本组合的育种值
根据杂种后代的遗传值 G = A + D + I；P = G + E
P = A +（D+I+E）； 当：（D+I+E）= R—乘余值
N→∞时，R值有正、有负，可互相抵消。即：∑R/N=0
∑P/N =∑A/N +∑R/N；即P： A （平均值）
第六章 杂 交 育 种
主要内容： 1 杂交育种的意义和特点 2 杂种遗传动态和果树遗传特点 3 果树性状遗传的研究 4 杂交亲本的选择和选配 5 果树的有性杂交技术 6 杂种的培育 7 杂种的选择
第一节 杂交育种的意义和特点
一 杂交育种的意义
1 什么是杂交育种？ ① 狭义定义—利用两个或两个以上具有不同基因型的配子间结合，从而获得
维生素、果肉结构、果肉质地等。
5 果实重量—遗传方式：表现为多基因控制的数量性状遗传
杂种后代果实重量的遗传动态表现为： ① 杂种间出现连续的变异，有不同大小的各种类型。 ② 杂种后代果实大小的变异动态是向小果回归，呈偏态分布。 ③ 杂种后代中少数个体出现超亲类型。
6 果实形状—不同树种表现不一样，较复杂（其中苹果果形为多基因控制的数量性状）
由上推断可知：杂种群体的平均表型值近似等于杂交亲本的组合平均育种值。
③ 将亲本组合育种值剖分为品种育种值从而估算品种性状传递力
原理：根据有性杂交父本与母本对杂种各提供一半的遗传物质，因此，
杂种平均育种值应为双亲育种值的平均数。
公式表示：Aij = (Ai + Aj)/ 2；或 2Aij = Ai + Aj 常用方法 a 三角估算法（景士西 1978年）
果树的抗寒性在不同属、不同种、不同品种间表现出很大差异，杂种的抗寒性常因亲本 品种 不同而有差异，一般围绕亲本的平均值呈常态分布或偏态分布，后代平均值接近于或 稍高于亲中值。
二 果树遗传特点
1 杂种性状复杂分离 如：京白梨（秋子梨系统）× 苍溪梨（砂梨系统）→ F1 果重
b 线性方程组估算法 （P75-77）
如：金帅（A1）× 印度（A2）得：（A1+A2）/ 2 = 3.21
①
×
×
（A1+A3）/ 2 = 2.09
②
国光（A3）
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（A2+A3）/ 2 = 1.78
③
解三元一次方程组 得： A1=3.52（金帅的育种值）
A2=2.90（印度的育种值）
A3=0.66（国光的育种值）
无色或浅色。
③ 有色或深色、着色面，大多数为杂合体，自交或互交后代在颜色上表现为连续变异。
8 果实成熟期—遗传方式：表现为多基因控制的数量性状
杂种表现：杂种成熟期呈连续变异，同时杂种平均成熟期接近于亲中值而趋向于中熟。
9 抗病性—遗传动态较复杂，影响因素很多。
关于抗病性的遗传方式有三种类型： ① 受多基因控制的数量性状，如-苹果白粉病的抗性。 ② 受单基因控制的质量性状，如-苹果多花海棠对苹果黑星病的抗性，单基因控制的 显隐性遗传。 ③ 既受多基因控制，又受单基因控制的抗病性。杂种抗病性表现出既有质的抗性差异， 又有量的抗性程度上的差异。
公式表示：h2（指数） = A / P × 100 % b 育种值：遗传值中基因的加性效应值（A）。
（即：G = A + D + I） c 传递力：某一性状总遗传值中育种值所占的百分率。
公式表示：Ta = A / G × 100 % ① 由无性系群体的表现值估算品种的遗传值：
根据 P—表现值可直接度量，而 P = G + E 如-有N个个体，那么 ∑P/N = ∑G/N + ∑E/N 当N→∞时，E值有正、有负，可互相抵消。即：∑E/N=0 那么：∑P/N ≒ ∑G/N；即： （平均值） 由上推算可知，无性系品种的平均P 表G型值近似等于平均遗传值。 例：白凤桃 200株，果实均重为100克（表型值），幅度为
如番木瓜： a 红茎类型 × 绿茎类型 → F1全部红茎类型 b F1 × 绿茎 → F2 红茎 ：绿茎（1 ：1）
结论：红茎对绿茎为一对基因控制的完全显隐性遗传。 ② 育种记录分析法
如桃：a 普通桃 × 油桃 → F1普通桃（果面有毛） b F1（自交或互交）→ F2普通桃较多；少数为油桃。 c 油桃（自交或互交）→ F1全部为油桃（稳定遗传）
及育种圃中的株系、优良单株等）。 3 具体选择亲本时考虑的因素： ① 以重要性状为主（原则—不能贪多求全，无目标。） ② 以多基因控制的综合性状为主。
如：桃 有毛、优质×无毛、质差→F1 有毛、品质（优、中、差等）（自交或互交） → F2 有毛、品质（优、中、差等） ：无毛、品质（优、中、差等）
育种目标—是选育无毛、优质的新品种。 ③ 要优先考虑亲本的基因型。 ④ 应选择育种值较大的性状。 ⑤ 优先考虑一些少见的有利性状和珍贵性状的类型。
第四节 杂交亲本的选择和选配 一 杂交亲本的选择
1 亲本的具体要求： ① 符合育种目标（如-优质育种，应优先选元帅、金帅等）。 ② 优点最多，缺点最少。 2 选择亲本的主要来源： ① 收集现有的育种资源（如-野生、半野生、栽培品种等）。 ② 收集当时人工创造的杂种资源（如-选育出的新品种、新品系、新类型
根据记录结果：可以判断果面有毛对果面无毛为一对基因控制的 完全显隐性遗传（H→h）。
2 质量性状基因型的分析 ① 测交法：M ？ × mm → F1 Ⅰ Mm (同质结合) Ⅱ Mm:mm 1:1(异质结合) ② 自交法：M ？ （自交）→ F1 Ⅰ MM (同质) Ⅱ MM:Mm:mm1:2:1 (异质)
平均果重：90克
平均果重：400克
（50—520克）
2 杂种群体经济性状普遍退化（即-杂种的平均值低于亲中值）
如：旅大农科所的樱桃杂交试验，10个组合，杂种246株。测定果重和品质
级次，统计结果如下：
① 果重分布：a 果重超过大果亲本的为： 1 株，占 0.41%
b 大果亲本—亲中值之间为： 12 株，占 4.88%
如：柑橘的果形变化较小（橘——扁圆，柑——圆形）；桃中的圆桃类果形变化较小； 苹果、梨的果形变化较大，遗传上较复杂。
7 果实颜色—遗传方式：多数为一对或少数几对基因控制的质量性状。
果实颜色包括：果皮、种皮（如板栗等）、果肉、果汁等，颜色的表现由色素决定。 杂种颜色的表现分为：
① 一般有色对无色、深色对浅色表现为少数基因控制的显性。 ② 一般无色或浅色大多数为隐性同质结合，自交或互交后代全部与亲本相同，表现为
双亲优良的经济性状。 B 非加性效应——利用生态地理起源上距离较远的品种类型间相互杂交，由于
杂种杂结合位点数加多，杂种优势强，使新培育的品种产生超 越双亲的性状。
二 果树杂交育种的特点：
1 既有组合育种，又有优势育种。 即：杂种既综合双亲的优良基因，又能利用配子间良好的结合力。
2 果树杂交育种周期长。 （果树-从杂交到新品种一般需10-15年，原因：果树是多年生的植物。） 3 双亲杂结合程度较高，导致后代分离广泛，因此育种群体较大。 4 果树大部分树种由于异花授粉，使后代性状不易估计。 （即：有的杂交计划达不到预期的目的。）
第二节 杂种遗传动态和果树遗传特点
一 杂种遗传动态（主要经济性状遗传方式和表现） 1 早实性—遗传方式：表现为多基因控制的数量性状
一般用“童期”表示，杂种从种子发芽到开始结果所经历的时期称为童期。
2 株型（树性）—遗传方式：多数为数量性状遗传
果树学上一般根据成龄果树的树冠大小把株型分为：乔化、半乔化、标准型、半矮化、
矮化、极矮化（6级）。
3 产量—综合性状（构成产量的许多因素是多基因控制的数量性状）
构成产量的因素：结果枝数、座果率、果实重、连续结果的能力、自然环境条件、栽培
措施、病虫防治等。
4 果实品质—综合性状（其中含糖量是典型的数量性状）
影响果实风味品质的因素：含糖量、含酸量、香味、涩味（单宁等）、脂肪、蛋白质、
3 质量性状遗传传递力的研究
用于未知基因对数控制的质量性状的研究,方法-测交法。
如：苹果、葡萄的果实颜色和葡萄无籽性状等的传递力。
① 测定苹果色泽性状遗传传递力的强弱。
要求:测交品种——必须是无色品种。
计算公式：苹果果色传递力指数 = ∑（各级次株数×各级代表值）
总株数×最高级次代表值
苹果不同品种色泽传递力：伏红（0.698）﹥祝光（0.649）﹥金红
② 特殊配合力：在某个具体的组合中杂种表现和双亲一般配合力平均值 的差数。
公式表示：Ca(1×2) = CaF - ( Ca1 + Ca2 ) / 2 (注：CaF-组合的杂种表现；Ca1-亲本一配合力；Ca2-亲本一配合力）
如：苹果不同杂交组合品质性状的特殊配合力。
Ca（元帅×金帅）= 3.28 －（2.35+2.63）/ 2 = + 0.79（具有优势） Ca（旭×大秋果）= 3.67 －（1.70+2.65）/ 2 = + 1.50（具有优势） Ca（元帅×国光）= 1.86 －（2.35+1.88）/ 2 = - 0.26（具有劣势）
如-苹果的杂交 Ⅰ元帅×铃铛果（亲中值1.005）→F1（子代0.913） Ⅱ黄奎×祝光（亲中值0.805）→F1（子代0.879）
注：两个杂交组合的F1子代果形指数向0.9靠拢。
果树杂种后代性状退化和趋中的原因：是由于基因的非加性效应在基因重组 过程中发生解体。
第三节 果树性状遗传的研究
一 质量性状遗传的研究 1 质量性状遗传方式的研究 ① 遗传杂交试验法
二 杂交亲本的选配（亲本选配原则-6点 ） 1 尽可能使亲本间优缺点互补
如-苹果育种：早熟、质差×中（晚）熟、优质 → F1 早熟、优质（目标） 葡萄育种 穗重、粒大、粒少×穗轻、粒小、粒多 → F1 穗重、粒大、粒多（目标）
2 品种间性状配合力的研究
配合力（Combining ability）—是指亲本类型产生“杂种优势” 后代的能力。
果树品种间配合力的形式： ① 一般配合力：在所有杂交组合中观察到杂种表现的平均数值。
公式表示：Ca=∑F/N（注：Ca-配合力，F-杂种的表现，N-组合数或个体数）
如：元帅 Ca=∑F/N =（3.28+3.00+2.08+1.86+2.24+1.92+2.30+2.15）/ 8=2.354 红玉 Ca=∑F/N =（1.90×20+2.94×16+2.80×5+1.43×7）/（20+16+5+7）=2.27
4
恰乌什 × 无籽康科尔德 → F1 341株（100% 有籽）
4
恰乌什 × 粉果无核 ----→ F1 122株（37.7% 无籽）
3
恰乌什 × 无核白 -----→ F1 163株（44.8% 无籽）
2
恰乌什 × 无核黑 -----→ F1 47株（53.2% 无籽）
1
二 数量性状遗传的研究
1 亲本品种育种值及传递力的研究 a 遗传力：群体加性变量在总的表型变量中所占的百分率。
c 亲中值—小果亲本之间为：112 株，占45.52%
d 小于小果亲本的为：
121 株，占49.18%
其中c—d之和，小于亲中值占杂种总数的94.7%。
② 品质级次：表现为明显的退化趋势，杂种的品质级次平均值约为
亲中值的53—78%。
3 杂种群体若干经济性状趋中变异（即-杂种后代的性状向亲中值靠拢） ① 成熟期：如-桃的杂交：早熟×早熟→F1中熟←晚熟×晚熟 ② 果形（果形指数=纵径/横径，圆或近圆0.8-0.9；圆锥0.9-1.0；长圆1.0以上）
杂种，并对杂种进行培育、选择以获得新的品种称为杂交育种。 ② 广义定义—利用两个或两个以上具有不同遗传型的有机体，经过人工授粉或分
离融合获得杂种，并对杂种进行培育、选择以获得新的品种称为杂 交育种。 2 杂交育种的意义： ① 杂交育种可以获得人为所需的优良新品种。 ② 杂交育种利用基因重组，产生两种不同的效应，可获得超亲的新类型。 A 加性效应——综合来自不同亲本控制有利性状的基因，使新培育的品种具有
（0.444）﹥元帅（0.433）﹥红奎（0.426）﹥印度（0.084）。
② 测定葡萄无籽性状的遗传传递力的强弱。
测交品种的条件：a 具有无籽的倾向。
b 测交品种必须为母本。
无籽传递力的顺序
如：恰乌什 × 科林卡 -----→ F1 489株（100% 有籽）
4
恰乌什 × 大果无核 ----→ F1 123株（100% 有籽）
80-120克，可以认为白凤桃的遗传值G为100克。
② 由杂种群体的表型值来估算亲本组合的育种值
根据杂种后代的遗传值 G = A + D + I；P = G + E
P = A +（D+I+E）； 当：（D+I+E）= R—乘余值
N→∞时，R值有正、有负，可互相抵消。即：∑R/N=0
∑P/N =∑A/N +∑R/N；即P： A （平均值）
第六章 杂 交 育 种
主要内容： 1 杂交育种的意义和特点 2 杂种遗传动态和果树遗传特点 3 果树性状遗传的研究 4 杂交亲本的选择和选配 5 果树的有性杂交技术 6 杂种的培育 7 杂种的选择
第一节 杂交育种的意义和特点
一 杂交育种的意义
1 什么是杂交育种？ ① 狭义定义—利用两个或两个以上具有不同基因型的配子间结合，从而获得
维生素、果肉结构、果肉质地等。
5 果实重量—遗传方式：表现为多基因控制的数量性状遗传
杂种后代果实重量的遗传动态表现为： ① 杂种间出现连续的变异，有不同大小的各种类型。 ② 杂种后代果实大小的变异动态是向小果回归，呈偏态分布。 ③ 杂种后代中少数个体出现超亲类型。
6 果实形状—不同树种表现不一样，较复杂（其中苹果果形为多基因控制的数量性状）
由上推断可知：杂种群体的平均表型值近似等于杂交亲本的组合平均育种值。
③ 将亲本组合育种值剖分为品种育种值从而估算品种性状传递力
原理：根据有性杂交父本与母本对杂种各提供一半的遗传物质，因此，
杂种平均育种值应为双亲育种值的平均数。
公式表示：Aij = (Ai + Aj)/ 2；或 2Aij = Ai + Aj 常用方法 a 三角估算法（景士西 1978年）