第十二章 人体胚胎发育概论

三、胚层的形成与分化 （一）胚层的形成 1. 二胚层胚盘的形成：在第2周，胚泡植入的
过程中，内细胞群的细胞增殖分化，逐渐形 成两层细胞。靠近胚泡腔侧的一层立方细胞 称下胚层，也称内胚层。临近滋养层的一层 柱状细胞为上胚层，也称外胚层。两个胚层 紧贴，外形像圆盘，称为二胚层胚盘。 胚盘是胎儿的基础。在上、下胚层形成的同 时，上胚层的背侧与极端滋养层之间出现一 腔，称羊膜腔，腔内液体为羊水。在下胚层 的腹侧出现一囊，称卵黄囊。
2. 尿囊：约在第3周，从卵黄囊顶部尾侧的内
胚层生出一个中空盲管，突入体蒂，即为尿囊。 由尿囊动、静脉分别演化为两条脐动脉和一条 脐静脉（右侧尿囊静脉退化闭锁）。 3. 羊膜：是一层半透明的薄膜，由单层扁平的 羊膜上皮和外面的胚外中胚层构成。正常情况 下，分娩时羊水量一般为1000~1500ml，过多 或过少常伴有胎儿发育异常。羊水穿刺细胞培 养可作为优生和性别鉴定的依据。羊水有保护 保温等作用，分娩时还可扩张宫颈，冲洗产道。 4. 脐带：起于脐部，止于胎盘。内有退化的尿 囊、卵黄囊遗迹和两条脐动脉和一条脐静脉。
卵裂动画示意
卵 裂
二、胚泡形成和植入ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（一）胚泡形成：桑椹胚的细胞继续分裂，
当卵裂球数达到100个左右时，细胞间出现小 的腔隙，并逐渐汇合成一个大腔，腔内充满 液体。此时，胚呈囊泡状，故称胚泡。胚泡 的腔称胚泡腔。 胚泡壁由单层细胞构成，与吸收营养有关， 称滋养层。位于胚泡腔内一侧有一群大而不 规则的细胞，称内细胞群。覆盖在内细胞群 外面的滋养层细胞，称极端滋养层。胚泡于 受精后的第4天形成并进入子宫腔，此时透明 带开始溶解。
（2）母体部分：由底蜕膜构成。底蜕膜间隔





一定距离向绒毛间隙发出胎盘隔。子宫动脉和 静脉穿过底蜕膜开口于相互通连的绒毛间隙。 因此绒毛浸浴在母体血液中。 2. 胎盘功能：物质交换；分泌激素。 六、孪生、多胎和联体畸形 （一） 孪生：一次分娩生下两个新生儿 1. 一卵孪生：来自一个受精卵 （1）两个卵裂球时分开，各发育成一个胚泡， 分别植入，各自发育成一个个体。 （2）在胚泡期形成两个内细胞团，各自形成 一个个体，但只有一个胎盘，两个羊膜腔。
神经板中央沿长轴向脊索方向凹陷，形成神经
沟，沟两侧边缘隆起称神经褶。两侧神经褶在 神经沟中段靠拢并愈合，愈合向头、尾两端进 展。在愈合过程中，在神经管头端自然形成前 神经孔，在尾端形成后神经孔。前神经孔约在 第25天闭合，后神经孔约在第27天闭合。第4 周神经沟完全封闭为神经管。神经管是发生中 枢神经系统的原基。神经管头端膨大，发育成 脑；尾部较细，形成脊髓；神经管中央的管腔 将分化为脑室和中央管。还形成松果体、神经 垂体和视网膜等结构。若在胚胎发育过程中前 神经孔不闭合，则形成无脑儿；后神经孔不闭 合，形成脊髓脊柱裂。
植入过程受母体雌激素和孕激素的精细调节，
激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期。 若母体内分泌紊乱或受药物干扰，子宫内膜 的周期性变化与胚泡发育不同步，植入便不 能完成。胚泡植入还需要正常的子宫内环境。 子宫有炎症或避孕环等异物，均可阻碍胚泡 植入。 子宫并非胚泡植入的唯一场所。异常情况下 可导致胚泡在子宫以外的地点植入，称宫外 孕，或称异位植入。宫外孕的胚胎多早期死 亡。如果植入发生在子宫颈附近，在此形成 胎盘，这种情况称前置胎盘，可导致大出血。
从原窝向头端增生迁移的细胞，在内、外胚
层之间形成一条单独的细胞索，称脊索。原 条随中胚层的形成而逐渐消失，脊索退化残 留为椎间盘中央髓核。 （二）三胚层的分化 第4~8周，三个胚层逐渐分化形成各种器官的 原基。 1. 外胚层的分化：脊索形成后，诱导其背侧 的外胚层细胞增厚形成神经板。构成神经板 的外胚层，称神经外胚层，而其余的外胚层 称表面外胚层。
五、胎儿的附属结构和胎盘
原肠胚是早期胚胎发育的一个重要阶段，包
括内胚层和原始外胚层的出现，由内胚层构 成的原始肠管即原肠（分前、中、后）的形 成以及羊膜腔、卵黄囊等附属结构的出现。 （一）胎儿的附属结构 指胚胎发育过程中对胚体起保护和物质交换 等作用，分娩时即被丢弃的结构。包括卵黄 囊、尿囊、羊膜、脐带和绒毛膜等。 1. 卵黄囊：通过卵黄蒂与中肠相连，约在第6 周卵黄蒂缩窄闭锁，退化成一个直径不到 5mm的小泡，残存于脐带与胎盘附着处。
2. 中胚层的分化：中胚层形成后，在脊索的
两侧，由内向外依次分为轴旁中胚层、间介 中胚层和侧（板）中胚层。中胚层细胞通常 先形成间充质，将分化成结缔组织、肌肉和 血管等。 轴旁中胚层：是脊索两侧中胚层细胞迅速增 殖形成的一对纵行的细胞索，由它裂为块状 细胞团称体节。体节左右对称，第5周时，体 节全部形成，共42~44对。体节主要分化为椎 骨、骨骼肌和皮肤的真皮。 间介中胚层：位于周旁中胚层和侧中胚层之 间，是形成泌尿生殖系统的原基。
（二）植入：胚泡埋入子宫内膜的过程称植入。
植入约在受精后第5~6天开始，于第11~12天 完成。一般来说，受精后的第5天透明带已完 全溶解消失，极端滋养层首先与子宫内膜接触， 分泌蛋白水解酶，在内膜溶蚀出一个缺口，然 后胚泡陷入缺口，逐渐被包埋其中。侵入子宫 内膜的滋养层细胞迅速分裂增生，部分细胞融 合，界限消失，构成外层的合体滋养层；内层 细胞界限明显，构成内层的细胞滋养层。缺口 修复，植入完成。胚泡植入的部位通常在子宫 体的上部或子宫底部，多见于后壁。胚泡植入 的部位即将来形成胎盘的部位，植入部位正常 与否，可影响胚胎发育的后果。
第十二章 人体胚胎发育概论
Chapter 12 Introduction of embryonic development
教学课件之十三
概 述
人体的发生是从受精卵开始的。受精卵
在母体内经过一系列复杂的发育过程， 直到胎儿发育成熟自母体娩出历时约266 天。人体1~8周的发育阶段称胚胎期， 9~38周的发育阶段称胎儿期。在胚胎期， 受精卵发育为初具人形的胎儿，是整个 胚胎发育的关键时期，多数急剧的衍化 过程发生在此阶段。本章主要叙述胚胎 期的总体发生过程。
5. 绒毛膜：胚泡滋养层及其下方的胚外中胚
层发育成绒毛膜。胚胎发育至第3个月时，随 羊膜腔不断迅速扩大，胎儿便被包在由羊膜、 绒毛膜、包蜕膜和壁蜕膜共同构成的一个大 囊内。分娩时，这层囊状结构随胎儿一并娩 出，临床上总称为胞衣。 （二）胎盘 1. 胎盘的结构： （1）胎儿部分：是丛密绒毛膜。其上有60个 左右的绒毛干。固定绒毛伸达底蜕膜，将绒 毛固定在底蜕膜上；游离绒毛位于绒毛间隙。
2. 受精的意义：
①标志着新生命的开始。卵子受精后转入旺
盛的能量代谢与生化合成，开始进行细胞分 裂，启动了胚胎的发育进程。 ②恢复了细胞的二倍体核型。来自双亲的遗 传物质随机组合，由受精卵发育而来的新个 体既维持了双亲的遗传特点，又具有不同于 亲代的特异性。 ③决定新个体的遗传性别。带Y染色体的精子 与卵结合，发育为男性；带X染色体的精子与 卵结合，则发育为女性。
一、受精和卵裂
（一）受精 1. 受精过程：受精是指精子与卵子结合形成
受精卵的过程。受精一般发生在排卵后的 12~24h之内。受精地点多在输卵管的壶腹部。 精子进入女性生殖管道后，由于子宫、输卵 管分泌物的作用，获得与卵子结合的能力。 受精时，精子释放顶体酶，穿过放射冠和透 明带与卵接触，并与卵的细胞膜迅速融合， 精子的核与细胞质进入卵内。同时，精子核 膨大变圆，形成雄性原核。卵由于受到精子 的激发，立即完成第二次成熟分裂，形成成 熟的卵，其核称雌性原核。
3. 受精的条件
①发育正常的精卵在排卵后24h内相遇； ②每次精液量2~5ml，含精子数3~5亿； ③生殖管道畅通，内环境稳定。 （二）卵裂
受精卵一旦形成，便开始在输卵管一边向子
宫腔移动一边进行细胞分裂。受精卵早期的 细胞分裂称卵裂，卵裂形成的细胞称卵裂球。 随卵裂球数目的增加，细胞的体积越来越小。 至第三天，卵裂球数达12~16个，共同组成 一个实心胚，外观如桑葚，故称桑椹胚。
四、胚体的形成
胚体由扁平状的胚盘变为圆柱状，是通过
胚盘边缘向腹侧卷折的结果。第4周初，由 于体节及神经管生长迅速，胚盘中央部的 生长速度快于边缘，胚盘头尾方向生长速 度快于左右侧向，外胚层的生长速度又快 于内胚层，故外胚层胚体外表，胚体向背 侧隆起凸入羊膜腔内，并形成了明显的纵 向平面的头褶和尾褶，横向平面的侧褶。 第4周末，胚盘变成了头大尾细的圆柱状， 侧面观呈“C”形弯曲。
受 精 卵 的 移 动 和 植 入
着 床
（三）蜕膜 植入后的子宫内膜血液供应丰富，腺体分泌


更旺盛，此时的子宫内膜功能层称蜕膜，它 将在胎儿分娩时随即脱落而得名。根据蜕膜 与胚的位置关系，将其分为三部分： ①基蜕膜：位于胚深面； ②包蜕膜：覆盖在胚的宫腔侧； ③壁蜕膜：是子宫其余部分的蜕膜。 随着胚胎的生长发育，包蜕膜逐渐向子宫腔 凸起，子宫腔逐渐变窄。最后，包蜕膜与壁 蜕膜相贴，并互相愈合，子宫腔消失。
排 卵
受精
受 精
受 精
排卵与受精
雄性原核与雌性原核逐渐靠近，互相融合，
形成受精卵，准备第一次卵裂。 顶体反应后多精受精立即被抑制。即一个精 子穿入卵细胞，立即引起透明带的一系列变 化，主要是卵细胞周围的颗粒细胞很快释放 蛋白水解酶，引起透明带中的蛋白质变性变 硬，使另外的精子不易穿透，这一过程称透 明带反应。但这一屏障作用并非绝对有效， 偶尔也会有另外的精子穿过透明带进入卵细 胞周围间隙。但因为此时卵膜已发生了一系 列变化，包括卵膜去极化和膜上精子受体失 活，形成了阻止另外精子进入卵细胞内的第 二道屏障，称卵膜屏障。所以，人类的受精 过程常是单精受精。
随着胚体的生长发育，头、尾褶及侧褶在腹
侧的卷折缘越来越靠近，最终在胚体腹侧形 成圆索状结构，即原始脐带，它连通于胚体 和胚外。胚体发育至第26~28天出现肢芽，至 第8周末，胚体外表已可见眼、耳、鼻、指 （趾）等结构，胚体初具人形。 三个胚层形成后，首先分化为具有一定形态 特点和特殊排列方式的两种胚胎性组织—上 皮与间充质。间充质由间充质细胞和基质组 成，具有向不同方向分化的潜能；内、中、 外三胚层均可分化为上皮组织。由上皮和间 充质两种组织构成各器官原基，再进一步分 化为各种组织和器官。
2. 三胚层胚盘的形成：第3周初，部分上胚层
细胞增殖较快，在上胚层正中线的尾部形成一 条增厚区，称原条。原条的头端膨大，为原结。 继而在原条的中线出现浅沟称原沟，原结的中 心出现浅凹称原窝。原沟深部的细胞在上、下 胚层之间向周边扩展迁移，一部分细胞则在上、 下胚层之间形成一个夹层，称胚内中胚层，即 中胚层；一部分细胞进入下胚层，并逐渐全部 置换了下胚层的细胞，形成了一层新的细胞， 称内胚层。在内、外胚层出现之后，原上胚层 改称外胚层。在第3周末，三胚层胚盘形成， 三个胚层均起源于上胚层。
在神经沟闭合为神经管的过程中，神经板外
侧缘的一些细胞迁移到神经管背外侧形成两 条纵行的细胞索，称神经嵴。神经嵴是周围 神经系统的原基，于第4周末开始迁移分化为 脑神经节、脊神经节、自主神经节及其他周 围神经。神经嵴细胞还能远距离迁移，形成 肾上腺髓质的嗜铬细胞、皮肤的黑色素细胞 以及某些APUD系细胞。 表面外胚层将分化为皮肤的表皮及其附属结 构，如毛发、指甲、皮脂腺、汗腺和乳腺上 皮，口腔、鼻腔粘膜上皮以及牙釉质、角膜、 晶状体、内耳迷路、腺垂体与肛门的上皮等。
侧中胚层：是中胚层最外侧的部分。其内部先
出现一些小的腔隙，然后融合为一个大的胚内 体腔，侧中胚层分为两层。与外胚层相贴的为 体壁中胚层，将主要分化为胸腹部和四肢的皮 肤真皮、骨骼肌、骨骼和血管等；与内胚层相 贴的为脏壁中胚层，将分化为消化、呼吸系统 的肌组织、血管、结缔组织和间皮等。 3. 内胚层的分化：在圆柱形胚体形成过程中， 内胚层被包入胚体形成原始消化管，是消化系 统和呼吸系统的原基，将分化成消化管、消化 腺、呼吸道、肺上皮以及中耳、甲状腺、甲状 旁腺、胸腺、膀胱等器官的上皮组织。