第三章连锁遗传

结论： 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的 百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配 子)百分数的2倍， 即交换频率= 2 ×重组率 重组率= 1/2 交换频率
因此，例如前面例子中，测交后代中重组类型为 3.6%，表明在这两对非等位基因之间发生交换的 性母细胞有7.2%。即如果交换值为3.6 %，则表明 有7.2 %的性母细胞发生了交换。
（四）性别分化与环境条件 性别分化也受环境条件的影响。如母鸡叫 鸣现象，就是因为环境作用使鸡卵巢退 化或消失，刺激分泌雄性激素，从而表 现出母鸡叫鸣的现象。但母鸡的染色体 ，ZW并未发生变化。 植物的性别分化也受环境的影响，如♀♂ 同株异花的南瓜在早期发育中施用较多 的N肥，可有效地提高♀花形成的数量。
（2）第二组实验结果
2.F1个体的两个单位性状有相对差异的基 因，在F2是否遵循自由组合规律？ 无论是相引组或相斥组，F2的结果都不符 合9∶3∶3∶1的结果，这可能是与F1形 成的四种配子数不相等有关。
二、连锁遗传的验证 通过测交并根据测交后代的表现型种类及 其分离比例来确定F1产生的配子种类及 其分离比例。 下面以玉米的试验材料按相引组和相斥组 分别进行了测交试验，结果如下：
第二节 连锁遗传的验证
一、连锁遗传的解释 如果按一对相对性状进行分析，无论 是相引组或相斥组的F2群体，紫花对红花； 长花粉粒对圆花粉粒的比例都应接近3:1，就 可表明各个单位性状的相对差异是受分离规 律支配的。
1.F1个体的每个单位性状有相对差异的基因，在F2是 否遵循分离规律？ （1）第一组实验结果
P
F1 (复制)
同源染色体 联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期 四分体
但在大多数 情况下，并 不是全部的 孢母细胞在 减数分裂期 都发生这两 对基因之间 的交换，不 发生交换的 孢母细胞所 形成的四种 配子都是亲 本组合。
只要某一孢母 细胞在减数分 裂时在两基因 位点之间发生 了一次交换， 最后形成的4 个配子中，必 定有2个是重 组合，2个是 亲本组合，4 种类型配子的 比例为1：1： 1：1。
二、性连锁
定义：性染色体上基因所控制性状的表现总是与 性染色体的动态相连在一起，称性连锁。这种 与性别相伴随的遗传方式，称为伴性遗传。 伴性遗传的发现
（一）果蝇的伴性遗传
P 红♀(X+X+)×白♂(XwY) P 白眼♀(XwXw)×红眼♂(X+Y ) F1 红眼♀(X+Xw)白眼♂(XwY)
一、性别决定 性别同其他性状一样也受到遗传物质所控制。 性别决定：细胞内遗传物质对性别的控制作用 。 （一）性染色体 性染色体（sex chromosome）是指直接与性别 决定有关的一个或一对染色体；其余各对染 色体则统称为常染色体（autosome），通常 以A表示。
染色体组成的表示方法： 常染色体+性染色体 如：果蝇：2n=8 雌性：AA+XX 雄性：AA+XY
在动植物育种方面
—提高选择的预见性 为打破连锁，可根据交换值的大小而确定种 植群体和后代选择的数量。 —应用连锁交换规律，还可提高选择效果。
例如：目标选择抗病和正常株高的番茄植 株。 在番茄中有一种矮生性状（dd）和抗病性 状有较强的连锁遗传关系，交换值为12% ，如用矮生、抗病（ddRR）植株与另一 正常、感病（DDrr）植株杂交, 在F2要 获得正常抗病的理想类型出现的百分率 ，可根据下表进行估算。
(一)、相引组
这表明，F1细胞内C和 Sh两个非等位基因有连 系在一起遗传的倾向；c 和sh两个非等位基因有 连系在一起遗传的倾向 。因此，F1的亲本型的 配子(CSh和csh)数偏多 为48.2%,而新组合的配 子(Csh和csh)数偏少为 1.8%。
(二)、相斥组
相斥组测交试验结果同样证 实F1的四种配子数不等， F1的亲本 型配子(Csh和 cSh)数偏多，各占48.5%。 重组型配子(CSh和csh)偏 少，各占1.5%。表明原来 分别属于两个亲本的非等位 基因(C和sh、c和Sh)有连 系在一起遗传的倾向。 注意：无论是相引相还是相 斥相，两种亲本型的配子数 是相等的，两种重组型配子 也是相等的。 当两对基因连锁遗传时， 其重组率总是少于50%。 为何呢？
果蝇的常染色体和性染色体
（二）动物的性别决定 1. XY型（雄杂型）
♀同配性别：AA+XX ♂异配性别：AA+XY ♀：AA+XX A+X A+X ♂：AA+XY A+Y
下一代合子
AA+XX ♀ AA+XY ♂
代表：人、哺乳类、部分两栖、鱼 类、很多昆虫
2.XO型（雄单型） 雌性的性染色体 为XX；雄性只有X， 而没有Y，不成对。蝗虫、蟋蟀属于这一 类。 3. ZW型（雌杂型） 家蚕、鸟类（鸡、鸭等）、蛾类、蝶 类等属于这一类型。与XY相反，雌性为 异配子性别ZW，雄性为同配子性别，即 ZZ。
因为F2表现ppll的个体数1338为总数6952 个的19.2%，所以F1形成的pl的频率为0.192 开平方等于44%。
那么F1形成的亲本型配子，重组型配子的比例如下：
• PL Pl pL PL
44% 44%
6%
6%
交换值=2×6×100%＝12% 这是估算相引组交换值的方法，相斥组的交换值也可 用同样方法来计算。需要注意的是：F1形成的配子 PL和pl在相斥组为重组型配子，而F1形成的配子pL
（二）自交法 主要适用于自花授粉作物。 例如：香豌豆的连锁遗传
这个杂交试验,F2有四类表现型，可以推 想其F1能够形成PL、Pl、pL、pl四种配子，假 设它们的比例分别为a、b、c、d， a+b+c+d=1 F1经过自交而组合起来的F2结果，是这些配子 乘积。
F2中表现为双隐性ppll的个体数是d的平方 ，即d×d＝d2，因为使F2表现型为ppll的F1雌 雄配子必然都是pl，所以pl的频率为根号下d 的平方等于d。
所以交换值的大小可以用来表示基因间的相对距离。通 常以1%交换值作为一个遗传距离单位。 图距单位用里摩（cM）表示。即是去掉百分率符号的交 换值绝对值。如两个基因的交换值为20%，那么遗传
距离为20个厘摩 (cM)，或说为20个遗传图距单位。
• 重组值的变化范围：非姊妹染色单体间交换 次数及位置是随机的，两个连锁基因间重组 值的变化范围是0～50%，
和Pl为亲本型配子。
• 杂交组若为相引组，则有
交换值=1-2d=100%-2X 双隐性个体数/F2个体总数 X100%
• 杂交组若为相斥组，则有
交换值=2d= 2X
双隐性个体数/F2个体总数
X100%
染色体上发生交换的位置，一般来讲是随机 的。但基因间的距离愈远，发生交换的机会就大，交
换值也就愈大。
W. Bateson和R. C. Punnett研究香豌豆 (Lathyrus odoratus)的两对相对性状是： 一对是花色： 紫花(P)对红花(p)为显性； 另一对是花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花 粉粒(l)为显性。
第一组实验：
结果表明，F2四种表现 性不符合孟德尔定律， 亲本组合比理论数多， 重组组合比理论数少。 不能用独立分配规律解 释。
第四节 交换值及其测定
一、交换值 • 交换值：是指重组型配子数占总配子数 的百分率。即重组率
交换值 (%) 重组型配子数 总配子数 100 ％
二、交换值的测定
（一）测交法（主要适用于异花授粉作物）
即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数 即得。
无色皱缩 c sh/c sh ↓ 测交：F1 C Sh/c sh X c sh/c sh（双隐性） ↓ CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有、满 有、皱 无、满 无、皱 自由组合预期： 1 1 1 1 合计 实 验 结 果 ：4032 149 152 4035 8368 亲组合 96.4% 重组合 3.6% 玉米中的连锁遗传 P 有色饱满 X C Sh/C Sh
番茄两对性状连锁遗传期望类型出现的比例
雄配子 雌配子 及比例 及比例源自文库
dR 44 ddRR 1936 DdRr* 1936 DdRR* 264 ddRr 264
Dr 44 DdRr* 1936 DDrr 1936 DDRr* 264 Ddrr 264
DR 6 DdRR* 264 DDRr* 264 DDRR* 36 DdRr* 36
• =0 表示没有交换，完全连锁 • =50%，四种配子成1：1：1：1，自由组 合 • 0～50%，其基因的连锁强度，呈现不同 程度的变化，属于不完全连锁。
重组值越大，说明两基因间的距离越远，基 因间的连锁强度越小； 重组值越小，说明基因间的距离越近，基因 间的连锁强度越大。
第五节连锁遗传的应用
4.Z0型（雌单型） ♀ ：AA+Z0 A+0 A+Z ♂： AA+ZZ A+Z
AA+Z0 ♀
AA+ZZ ♂
属于ZW型的特化型, 如：少数昆虫等。
（三）植物的性别决定 不像动物明显。低等的有性别分化， 但形态差异不明显。种子植物虽有♀♂ 性的不同，但多数是♀♂同花、♀♂同 株异花，但也有一些是♀♂异株的，如 大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属 于雌性XX型和雄性XY型。 也有的由基因的支配，如石刁柏（一对基 因）、玉米（两对基因）、喷瓜（多对 基因）
如蜜蜂的性别决定
性别决定可概括为： ①性别也受遗传物质控制，环境条件可改变性别 ，但遗传物质不变。 ②环境条件改变，是以性别有向两性发育的自然 性为前提条件的。 ③遗传物质在性别决定中的作用是多种多样的。
如，性染色体的组成； 性染色体与常染色体检的平衡； 整套染色体的倍数性。 其中以性染色体的组成决定性别发育方向的较为普遍。
实验二：
结果和实验一的相 似，仍不符合孟德 尔定律，亲本组合 比理论数多，重组 组合比理论数少。
P 紫圆PPll × 红长ppLL 紫长PpLl
F1
F2 观察数 理论数
紫长 P_L_ 226 235.8
紫圆 P_ll 95 78.5
红长 ppL_ 97 78.5
红圆 ppll 1 26.2
原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2 中常常有联系在一起遗传的倾向，这种 现象称为连锁遗传。 遗传学中，把两个显性性状联系在一 起遗传，两个隐性性状联系在一起遗传 的杂交组合，称为相引组。 把一个显性性状（甲）和另一个隐性 性状（乙）连系在一起遗传，而乙显性 性状和甲隐性性状连系在一起，遗传的 杂交组合，称相斥组。
图示：连锁基因交换和不交换的结果
为何重组型配子少于50%？ ①只有部分性母细胞在两对基因间发生了交换；②每次交换只产生50%的 重组型配子。
重组率与孢母细胞染色体交换频率的关系：
例如：玉米的基因Cc与Shsh之间的交换。
在杂种CcShsh的100个孢母细胞内，发生有效交换者7个 （7%）： 7×4=28个配子 14亲型配子 14重组型配子。 不发生交换者93个 93×4=372个配子 372亲型配子 重组率= 14/400x 100%= 3.5% 亲本型=386/400x100%=96.5%
dr 6 ddRr 264 Ddrr 264 DdRr* 36 Ddrr 36
dR 44 Dr 44 DR 6 dr 6
* 表示理想类型
表示理想类型中的纯合体
第六节 性别决定与性连锁
性连锁是连锁遗传的一种表现形式。性连 锁是指性染色体上基因所控制的某些性 状总是伴随性别而遗传的现象。也称之 为伴性遗传。
第三节 连锁与交换的遗传机理
①基因在染色体上呈直线 排列。 ②某一基因与其等位基因 位于一对同源染色体的2 个成员上，它们的位置 呈对称排列。 ③同源染色体上的2对不同 的基因位置不同 ④减数分裂时染色体复制 ，前期形成四分体 ⑤非姊妹染色单体之间发 生交换 ⑥交换后形成的4种基因组 合的染色单体，通过2次 细胞分裂，分配到4个子 细胞中去，以后发育成 四种配子。
第三章连锁遗传
第一节 连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象最早是W. Bateson和R. C. Punnett于1906在香豌豆两对性状杂 交试验中发现的，但没有总结出规律。 后来美国遗传学家T.H.Morgan等用果蝇 做实验，确认这类遗传现象实际上是属 于另一类遗传现象—连锁遗传。
遗传现象的发现：