玉米雄性不育性的应用研究

玉米雄性不育系的应用及研究

1研究玉米雄性不育的意义

玉米的雄性不育在玉米生产的过程中具有重要的意义，随着我国经济的发展，劳动力大量向城市转移，这导致我国玉米制种基地目前的劳动力相当紧张，去雄延误乃至无人去雄已成为第一大难题。利用玉米雄性不育系制种，不仅可节省大量去雄人工，降低种子成本，而且可减少因去雄不净所造成的种子混杂，提高种子纯度，充分发挥杂交优势提高玉米生产水平的作用。在生产上已成功地应用了雄性不育性,1970年美国种植的玉米杂交种有85%是用不育系配制的,但由于小斑病菌T小种的专化性侵染而不得不停止应用[1]。1970年后转向于抗病类型的研究。我国常年玉米种植面积为2 000多万hm2，每年所需的9亿kg玉米杂交种中，纯度达不到国颁标准的达30%以上，每年因种子不达标，减产损失巨大。近几年，甘肃制种农户提出制种母本不去雄的要求，种子企业不得不花费巨资雇人去雄。目前，制种地区因劳动力紧张而造成杂交种纯度质量下降已成为当前玉米种子生产上急待解决的问题。利用雄性不育系制种是提高制种质量的有效途径之一。近年来，已陆续有一些单交种如华玉2号、豫农704、中单2号、农大3138、华玉4号、成单19、川单9号、豫玉22号[13]等利用C或S型的细胞质遗传的雄性不育系制种，收到了良好效益。2003年，豫玉22号制种面积达866.67 hm2，可供16.67万hm2生产使用。在禾谷类中，玉米是最先大规模利用雄性不育的作物，但近年发展不快，主要原因是有的不育类型如T 型严重感染小斑病，其次是不育性的遗传很复杂，或受核基因、核质互作控制，又受环境条件的影响，育性不易稳定[2]。玉米的雄性不育性的应用和发掘还有比较长的路要走，一旦生产出具有较好的玉米不育系，对玉米生产和制种来说具有重大的意义，对粮食的贡献将会是重大的[3]。

2玉米雄性不育性的类型

2.1玉米核雄性不育

又称为基因雄性不育，是指单纯的由细胞核基因控制的雄性不育基因。1930年，Singleton和Jones发现首例核不育基因，并定名为ms1。它位于第6染色体的长臂上，属隐性基因。随后，其他学者又相继发现了许多新的ms基因。到目前为止，已正式定位命名的玉米核不育基因有25个，它们分别是ms1、ms2、ms3、ms5、ms7、ms8、ms9、ms10、ms11、ms12、ms13、ms14、ms17、ms18、ms19、ms20、ms21、ms22、ms23、ms24、ms28、Ms41、Ms42、ms43、Ms44。其中Ms41、Ms42和Ms44属显性基因，其余为隐性基因[4]。

2.2玉米温敏型核雄性不育系

也属于雄性核不育，即基因雄性不育如汤继华、赫忠友（2000）对温敏型核不育系琼6Qms的研究得出，日最高温度是育性转换的主要因子，表现出低温可育、高温不育。育性转换的温度区间为27～31 ℃；同时，日照长度对育性转换也有一定的影响，表现为长日照不育、短日照可育琼6Qms的温光临界期为雄穗的小花分化期[5]；也有长日照可育、短日照不育的光敏型不育；还有光敏核不育与胞质不育相结合的类型，如沿江所发现的糯系TN5A 材料属于短日不育与胞质不育的结合型[6]。

2.3玉米质核互作型雄性不育

也称胞质雄性不育[4]。核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。不但需要细胞质有不育基因S，而且需要细胞核里有纯合的不育基因（rfrf），二者同时存在，方能使植株表现为雄性不育。如胞质基因为可育N，则不论核基因是可育（RfRf）还是不育（rfrf），都表现为雄性可育。同样，如核里具有可育基因（RfRf）或（Rfrf），则不论胞质基因是可育N 还是不育S，也都表现为雄性可育。这种由核-质互作形成的雄性不育系，其遗传组成为S

（rfrf），不能产生正常的花粉，但可作为杂交母本。由于能找到保持系N（rfrf）[用它与不育系杂交，所产生的F1仍能保持雄性不育，即：S（rfrf）（♀）×N（rfrf）→S（rfrf）（F1）（不育）]并能接受恢复系S（RfRf）或N（RfRf）[用它们与不育系杂交，所产生的F1都是可育的，即：S（rfrf）（♀）×S（RfRf）→S（Rfrf）（F1）（可育），或S（rfrf）（♀）×N（RfRf）→S（Rfrf）（F1）（可育）]的花粉，使F1恢复为雄性可育，F1植株自交产生F2，所以在农业生产上可以广泛应用。雄性不育系可以免除人工去雄，节约人力，降低种子成本，还可保证种子的纯度。

3玉米雄性不育系的三系选育方法

3.1(三系)配套玉米雄性不育技术在农业生产应用要作到：即不育系和保持系和恢复系、三系的选择一般有以下几种方法。

3.2不育系和保持系的选育

由于必须依靠保持系才能繁殖后代并把不育性遗传下去，所以在选育不育系时要同时选育保持系和选育不育系的方法有回交转育法和人工诱变选择法和远缘杂交法等。其中最常用的方法是回交转育法，其方法简单易行。目前生产上应用的不育系大多数是利用此方法育成的。

3.2.1回交转育法

其原理是用现有稳定的雄花不育系为基础材料，以优良自交系为转育对象，通过连续回交和定向选择，将不育系提供的不育细胞质和优良自交系的核基因型结合起来，育成不育性稳定、综合性状优良的新不育系。具体方法是用稳定的雄花不育系作非轮回亲本，选择优良自交系作轮回亲本进行多代回交。每次回交均选具有轮回亲本性状的雄花不育株授粉。一般回交5-6代即可育成不育性稳定的优良不育自交系，而轮回亲本便是该不育系保持系。

3.2.2人工诱变选择法

应用人工诱变的处理能够引起玉米细胞质的遗传突变!诱导产生雄花不育株，通过对后代不育株的适当选择，可以从中得到稳定的不育系，射线、快中子等各种电离辐射能源以及各种化学诱变剂!都能诱导产生雄性不育[7]。

3.2.3自然变异的不育株的利用

在一些玉米种植田中，常常可以发现一些变异的雄花不育株，通过有目的地选择可以获得新的不育系，发现不育株后!首先要设法将不育株保持下来，通常采用以下几种方法。方法一用同一材料的可育株和不育株成对授粉，结合后代的育性鉴定，继续选择不育株和对应的可育株，从而获得相应的不育系和保持系。方法二用公共保持系同不育株杂交!如杂交后代保持不育。说明这种不育株的细胞质可能属于s 或 c 组的某一组。再用优良自交系作轮回亲本!通过回交选择可育成新的不育系。公共保持系是指那些对T、C和S型不育系都具有保持能力的自交系[8]。

3.2.4远缘杂交法

在长期的进化过程中，玉米近缘属的一些种可能发生相似的细胞质突变，对这些种的细胞质进行筛选，并通过连续回交把适合的玉米细胞核置换到这些细胞质中，可以创造出新的不育系。例如EP型不育系，它以多年生玉米为母本，用普通玉米材料多代回交，最后用自交系W23杂交而育成。

3.3恢复系的选育

对恢复系的选育，除了要符合常规育种目标外，还应使其具备恢复性稳定和恢复力强（杂交后代的恢复株率在80%以上)的特点。选育恢复系的方法有以下几点。

3.3.1回交转育法

其原理和选育不育系是相似的。目的就是把恢复基因导入到优良自交系的核基因型中，