极端微生物

美国黄石国家公园的温泉
一、酸性环境中的微生物
嗜酸菌是一种能在低pH条件下生长和繁 嗜酸菌是一种能在低 条件下生长和繁 殖的极端环境微生物，通常在pH2～5生 殖的极端环境微生物，通常在 ～ 生 长很好， 以上生长不好。 长很好，pH5.5以上生长不好。 以上生长不好
• 抗酸微生物
能在强酸环境中生长或生存， 能在强酸环境中生长或生存，但是 最适生长pH在 ～ 之间的微生物 最适生长 在4～9之间的微生物
• 专性嗜酸微生物
必须在pH≤3的环境中才能生长的 必须在pH≤3的环境中才能生长的 微生物
化能自养菌
嗜 酸 微 生 物 类 型
Fe(Ⅱ)氧化菌 Ⅱ 氧化菌 T. ferooxidans 嗜中温菌 黄铁矿环境
氧化亚铁硫杆菌
Fe(Ⅱ)和S0氧化菌 Ⅱ和 T. ferooxidans S. acidocaldarius 嗜热菌 地热地区
2、嗜碱微生物有两个主要的生理类群：盐嗜 碱微生物和非盐嗜碱微生物 。前者的生长 需要碱性和高盐度(达33% NaCl+ Na2CO3)。 代表性种属有：外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、 嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。
3、嗜碱微生物的特征 嗜碱微生物生长最适pH在9以上，但胞内 pH都接近中性。细胞外被是胞内中性环境 和胞外碱性环境的分隔，是嗜碱微生物嗜 碱性的重要因素。其控制机制是具有排出 OH-的功能。嗜碱微生物产生大量的碱性酶， 包括蛋白酶(活性pH 10.5-12)、淀粉酶(活性 pH4.5-11)、果胶酶(活性pH10.0)、支链淀 粉酶(活性pH 9.0)、纤维素酶(活性pH6-11)、 木聚糖酶(活性pH5.5-10)。这些碱性酶被广 泛用于洗涤剂或作其他用途。
嗜酸热硫化叶菌
S0氧化菌 Thiobacillus sp Thiomicrospora 嗜中温菌
养菌
A. coyptum Th. acidophilum B. acidocaldrius 嗜中温菌 嗜中温菌 嗜热菌 S0 温 T.ferooxidans 养
酸热
杆菌
专性嗜酸微生物
嗜酸细菌： 嗜酸细菌：氧化 硫硫杆菌、氧化 硫硫杆菌、 亚铁硫杆菌、 亚铁硫杆菌、酸 热芽胞杆菌
• 嗜盐微生物的应用 (1)利用菌体发酵，可生产离聚化合物。如聚 羟基丁酸(PHB)可用于可降解生物材料的开 发，又可生产食用蛋白添加剂、表面活性 剂等。 (2)嗜盐古菌和紫膜蛋白能通过构型的改变储 存信息，可作为生物计算机芯片的新材料。 (3)可用于高盐污水的处理。
4、嗜碱微生物的机制 (1)钠钾离子质子泵反向运输是嗜碱菌细胞质碱化基 本原因，为了使其发挥作用，需要胞内有足够的 钠离子，钠离子的跨膜循环是必要的。 (2)相关嗜碱菌钠离子／氢离子反向运输的基因已经 从嗜碱菌Bacillus c—25中得到了克隆。 (3)细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分隔， (3) 它是嗜碱微生物嗜碱性的重要基础。 (4)嗜碱微生物可产生大量的碱性酶，为嗜碱微生物 的生存提供了条件。
生产肥料
利用硫杆菌氧化元素硫或硫化物产生 硫酸，来分解磷矿粉， 硫酸，来分解磷矿粉，提高高氟硫酸 钙的溶解度，提高肥效。 钙的溶解度，提高肥效。
2.4 嗜碱微生物
1、嗜碱微生物：最适生长pH在9以上的微生 物 。主要有巴氏芽孢杆菌、嗜碱芽孢杆菌 等。 专性嗜碱微生物 ： 中性条件不能生长 ； 耐碱微生物（碱营养 巴氏芽孢杆菌 微生物）：中性条件甚至酸性条件都能生长。
第2节 极端微生物的特征
• • • • • • 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 嗜热微生物 嗜冷微生物 嗜酸微生物 嗜碱微生物 嗜盐微生物 嗜压微生物
2.1 嗜热微生物
• 嗜热微生物是一类生活在高温环境中的微 生物，如火山口及其周围区域、温泉、工 厂高温废水排放区等。
• 按微生物生长的耐热程度的不同可分为5个不同类 群： 耐热菌（<45～55℃，<30℃也能生长） 兼性嗜热菌（50～65℃， <30℃也能生长） 专性嗜热茵（最适65～70℃，不能<40～42℃） 极端嗜热菌（>40 ℃ ，<70 ℃，最适65 ℃ ） 超嗜热菌（最适80～110℃，最低55℃） • 耐热菌、兼性嗜热微生物、专性嗜热微生物和极端 嗜热微生物主要是细菌(真细菌)，超嗜热微生物大 部分是古生菌，但真细菌中也有，如海柄热袍菌属 于此类。
5、研究及应用 主要是应用该类菌所生产的酶，如应用于 革脱脂、造纸木浆脱脂鱼品脱脂的碱性脂 肪酶，用于洗涤剂添加物的碱蛋白酶和碱 性纤维养酶以及用于纺织品退浆的碱性淀 粉酶等。
2.5 嗜盐微生物
• 根据对盐的不同的需要，嗜盐微生物可以分为： 弱嗜盐微生物（最适生长盐浓度0．2～0．5 mol／ L，大多海洋微生物） 中度嗜盐微生物（0．5～2．5 mol／L） 极端嗜盐微生物（2．5～5．2 mol／L藻类(盐生杜 氏藻、绿生杜氏藻)、细菌(盐杆菌，如红皮盐杆 菌、盐沼盐杆菌，盐球菌，如鳕盐球菌)） • 可以在高盐浓度下生长，但最适生长盐浓度较低 的称耐盐微生物。
2.3 嗜酸微生物
生长最是pH在3~4以下，中性条件不能 生长的微生物 温和的酸性（pH3~5.5）自然环境较为普 遍，如某些湖泊，泥碳土和酸性的沼泽。 极端的酸性环境包括各种酸矿水、酸热泉、 火山湖及地热泉等。
极端嗜酸微生物多分布在金属硫矿床酸 性矿水、生物滤沥堆、煤矿床酸性矿水 以及含硫温泉和土壤中，包括原核微生 物和真核微生物2大类，在极端酸性环 境中的真核生命几乎完全限于微生物。 在黄石公园温泉水体中已分离到光合作 用的藻类。从其他一些地方金属矿区排 水道中分离到原生动物。在常温嗜酸原 核微生物中研究较多的是化能自养型 T．ferooxidans和Thiobacillus thiooxidans，以及呈弯曲螺旋状的 Leptospirillum ferrooxidans。另一类是 自养和异养兼具的嗜酸菌，如 Thiobacillum cuprinus。在嗜酸热微生 物中球形古菌已被分离，如Acidianns、 Metallosphaera和Sulfolobus属中的一些 种。菌株的多样性包括好氧、兼性厌氧 和严格厌氧型。
• 应用及研究 环境保护方面：在寒冷环境下污染物生物 降解能力的提高可通过低温微生物特有的 冷适应酶实现； 食品及日化方面：Brechleyl发现冷活性， p-半乳糖苷酸可用于降解奶制品中乳糖含 量，使许多对乳糖敏感的人能饮用。此外 冷活性酶可在食品低温加工过程中起重要 作用，其中以脂酶和蛋自酶最具潜力。脂 酶可应用于许多方面如作为食品的风味改 变酶、去污剂添加物，或立体特异性催化 剂等。
极端环境下的微生物
第1节 什么是极端微生物
1、 极端微生物：一类最适合生活在极端 环境中的微生物的总称 。 2、极端环境：地球上存在着各种不同的、 强烈抑制一般生物生长的极端环境，如高 温（200 ℃～300 ℃）、高盐（15％、20 ％、饱和盐液）、高酸（pH＜ 1）、高碱 （pH＞10）、高压（1 000大气压）、寡营 养等等。
• 耐低温机制： (1)不饱和脂肪酸含量增加； (2)缩短酰基链的长度，增加脂肪酸支链的比例和减 少环状脂肪酸的比例等，这嗤为膜的流动性提供 了基础，如嗜冷菌能在2℃转运葡萄糖； (3)嗜冷菌中的蛋白质在低温下能保持结构上的完整 性； (4)嗜冷菌中的酶在低温下具有很高的活性，保持了 嗜冷菌在低温下生命活动的正常进行； (5)嗜冷菌在0℃下具有合成蛋自质的能力，从而保 证了低温下蛋白质的正常合成； (6)冷休克蛋白(could prHein)的产生使得冷休克基因 能正常表达。
• 耐盐机制： 嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断的探索中，但有 些嗜盐微生物的嗜盐机制已较清楚，像盐杆菌、 盐球菌嗜盐菌的生长虽然需要高钠环境，但胞内 的钠离子浓度并不高，这是因为嗜盐菌具有一种 浓缩、吸收外部的钾离子而向胞外排放钠离子的 能力，盐杆菌光介质的氧离子质泵还具有通过钠 离子／钾离子反向转运向细胞外排出钠离子的功 能，并且驱动为保持细胞渗透压平衡所需要的钾 离子和各种营养物的吸收，在钠离子占优势的高 盐环境中，可防止过多的钠离子进入细胞，从而 保持细胞中的低钠离子浓度。而杜氏藻可通过甘 油保护机制适应外界的高盐环境。
• 应用及研究： （1）利用菌体产生的酶，如从嗜热古细菌 Ther—aquot／cus中分离出来用于PCR技 术的Taq DNA聚合酶。 （2）利用菌体发酵。由于高温反应的优点， 加热条件下的操作也较容易，如用极端嗜 热菌生产乙醇。
2.2 嗜冷微生物
• 在地球两极地区、高山、冰川、海洋深处等地生 活着一类微生物，称嗜冷微生物，根据其生长的 温度特性可分为嗜冷菌和耐冷菌两类。 • 嗜冷菌（<20℃，最适15℃， 0℃下可生长繁殖）， 必须生活在低温条件下，20℃以卜很快即引起死 亡，其适应的温度范围较窄。嗜冷菌数量很少， 即使在南北两极分离到的微生物中嗜冷菌占的比 例也很少。已发现的嗜冷菌有真细菌、蓝细菌、 酵母菌、真菌和藻类及嗜冷古细菌。 • 耐冷菌（最高>20℃，最适>15℃，0～5℃可生长 繁殖) ,冷水中、冰箱中均存在着大量的耐冷菌。 它们能在较宽的温度范围内生长，在许多低温环 境中均可分离到。
三、嗜酸菌的应用
• 细菌冶金 氧化Fe 氧化 2+和S0的细菌能产生酸性的含有 Fe3+的溶液， 的溶液， Fe3+可氧化矿石的大量成分，能使 2+， 可氧化矿石的大量成分，能使Cu U4+，Sn2+，Zn2+，Ni2+，呈可溶状态
煤和石油脱硫
利用嗜酸热硫化叶菌氧化无机硫和有 机硫化物，减少二氧化硫污染。 机硫化物，减少二氧化硫污染。
• 嗜酸菌细胞表面上存在有大量的重金属离 可以与周围H 进行交换， 子，如Cu2+，可以与周围H+进行交换，从而 阻止H 对细胞的损伤； 阻止H+对细胞的损伤； • 嗜酸细菌的细胞壁和细胞膜中含有一些特 殊的化学成分，能抗酸。硫杆菌的外膜LPS 殊的化学成分，能抗酸。硫杆菌的外膜LPS 含有较少的磷、使细胞膜稳定; 含有较少的磷、使细胞膜稳定;硫化叶菌细 胞膜中含C 烷基甘油二醚， 胞膜中含C40的烷基甘油二醚，这种长碳氢 链使生物膜在高温下保持流动性; 链使生物膜在高温下保持流动性; • 含有抗酸水解的蛋白质，如氧化硫硫杆菌 含有抗酸水解的蛋白质， 的鞭毛能抗强酸和高温。 的鞭毛能抗强酸和高温。
极端环境其实是一个相对的概念，现在 地球的环境是宇宙中难得的人类家园，而 从宇宙或地球历史上看，所谓极端环境才 是普通环境，极端微生物的研究将有助于 揭示生命起源、生命极限、生命本质甚至 其它生命形式等生命科形式包括 嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐 菌和嗜压菌等，下面我们将对这六种菌进 行分别的介绍，主要介绍这类菌能够在极 端环境下进行生长的结构基础及酶学特征 和这类菌的研究意义和研究进展。
• 嗜热微生物的耐热机理： (1)绝大多数革兰氏阳性高温菌的细胞壁是由G—M 及短肽构成的三维网状结构，增加了细菌的耐热 性； (2)嗜热菌细胞膜中含高比例的长链饱和脂肪酸和具 有分支链的脂肪酸，胞膜中含有甘油醚化合物； (3)呼吸链蛋白质的热稳性高； (4)由于tRNA的C碱基含量高，提供了较多的氢键， 故其热稳性高； (5)细胞内含大量的多聚胺； (6)胞内蛋白质具抗热机制，如增加分子内疏水性和 分子外亲水性，共价结合等； (7)许多酶类由于蛋白质一级结构的稳定及钙离子的 保护，耐热性高； (8)新的研究还表明，专性嗜热菌株的质粒携带与抗 热性相关的遗传信息。
嗜酸硫杆菌的煎鸡蛋形菌落
氧化亚铁硫杆菌
二、微生物嗜酸的分子机理
• 环境中的 ＋影响细胞表面的电荷平衡，影 环境中的H＋影响细胞表面的电荷平衡， 响细胞的稳定性， 响细胞的稳定性，与营养物反应使细胞无 法利用营养物质，还会使无毒化合物有毒， 法利用营养物质，还会使无毒化合物有毒， 水解细胞中的高分子多聚物，使细胞死亡。 水解细胞中的高分子多聚物，使细胞死亡。 嗜酸菌细胞质pH值为 ， 嗜酸菌细胞质 值为7，细胞内的大多酶最 值为 值也接近7， 适pH值也接近 ，要求细胞壁或细胞膜能通 值也接近 过某些方式阻止环境中H＋ 过某些方式阻止环境中 ＋进入细胞