第三章 植物生理

1.C3途径（卡尔文循环） 2.C4途径 3.CAM途径（景天科酸代谢途径）
1.C3途径（卡尔文循环）
1.C3途径（卡尔文循环）
2.C4途径
叶肉细胞 维管束鞘细胞
PEP C3酸 C3酸
3、景天科酸代谢途径
景天科等植物有一 个很特殊的CO2同化 方式： 夜间固定CO2产生有 机酸，白天有机酸 脱羧释放CO2，用于 光合作用，这样的 与有机酸合成日变 化有关的光合碳代 谢途径称为CAM 途 径 CO2
FBP → PGAld or DHAP
3、ATP和丙酮酸 的生成
底物水平磷酸化:由于底物的分子磷酸
直接转到ADP而形成ATP的过程。
分子内呼吸:糖酵解中糖的氧化分解 所需要的氧是来自组织内的含氧物质 （水分子和被氧化的糖分子） 糖酵解总反应式：
葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi→ 2丙酮酸 + 2NADH + 2H++ 2ATP + 2H2O
三、三羧酸循环 三羧酸循环指丙酮酸 在有氧条件下，通过一个 包括三羧酸和二羧酸的循 环而逐步氧化分解生成CO2 和H2O的过程。又称为柠檬 酸循环或Krebs环，简称 TCA循环。 发生部位：线粒体基质
TCA循环
（二）丙酮酸的氧化脱羧
CH3COCOOH + Co-SH + NAD+ —→CH3CO-SCoA + CO2 + NADH + H+
对光的要求
底 物
进行部位 呼吸历程 能量状况
植物的呼吸作用
呼吸作用是一切生活细胞的共同特征， 呼吸停止，也就意味着生命的终止。
第一节
一、概念
呼吸作用的概念及其生理意义
呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与 下，逐步氧化分解并释放能量的过程。 1 、有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧将体内的某 些有机物质彻底氧化分解 , 形成 CO2 和 H2O, 同时释 放能量的过程。 能量的去向？
• 3.细胞吸水饱和时水势为0。
• 4.衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束 缚而引起的水势降低值（实质是增加吸水力），为负 值。 • 5.压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势（它 阻止吸水），一般为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸 腾时为负。 • 6.膨压：细胞吸水膨胀而对细胞壁产生的压力。 • 7.渗透势：又叫溶质势，由于溶质颗粒的存在而使水 势降低的部分（水的自由能降低），一般为负值。
概念
光合磷酸化： 叶绿体(或载色体) 在光 照下，把ADP与Pi合成ATP 的反应
(一) 光合磷酸化的类型
１.非环式光合磷酸化
与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 2NADP+＋2ADP＋2Pi+2H2O 光、叶绿体 2NADPH＋2ATP＋O2+2H+ 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时 还有NADPH的产生和氧的释放。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。
表1 光合作用中各种能量转变情况
•
能量转变 光能
贮能物质 量子 转变过程
电能
电子
活跃的化学能
ATP、NADPH2 光合磷酸化
稳定的化学能
碳水化合物等 碳同化 101－102 叶绿体基质
原初反应
电子传递
时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 反应部位
PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体
• （2）琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物磷酸化生成ATP （能量的转移） • （3）在每次循环中消耗2分子的水。柠檬酸的合成和苹果 酸的合成。 • （4）关键步骤乙酰CoA的生成是前提。 • （5）生成的NADPH（能量的转移）和H+进入呼吸链，为呼 吸链提供电子和H+
OOA
PEP
C3、C4、CAM植物光合作用比较
CO2 受体 CO2 固定 产物 CO2 固定 场所
暗反应 还原场 途径 所 C3
C3
C4 CAM
• C4与C3植物比较优势：
①叶绿体对CO2的亲和力强于C3 （C4植物与C3 植物相比，CO2补偿点低得多，在较低的浓度达 到较高的光合同化能力）
②C4植物比C3植物更能适应高温、光照强烈、干旱、 低CO2的环境。
• 3、渗透作用：水势高
水势低。
（四）水势的组分
• 1、溶质势：即渗透势，负值。 • 2、压力势：即膨压，正值。 • 3、衬质势：负值。 • 4、有液泡的植物细胞水势：溶质势与压力势之和。 • 5、无液泡的植物细胞水势：等于衬质势。
附：
• 1.典型植物细胞的水势：水势=衬质势+压力势+渗透势 • 2.形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势
（三）三羧酸循环的化学历程
1、柠檬酸生成阶段
OAA + 乙酰CoA + H2O ——→ 柠檬酸（6C)
2、氧化脱羧阶段
柠檬酸 →→→
→ 琥珀酸(4C) + 2CO2
3、OAA的再生
琥珀酸 →→→ OAA
小结
三羧酸循环特点
• （1）丙酮酸脱羧形成CO2，是有氧呼吸释放CO2的主要来 源，并且释放的中CO2的氧不是直接来自空气中的氧。
是否需光
需光
不一定，但受光促进
不一定，但受光促进
反应中心色素：少数特殊状
态的chl a分子，它具有光化学活性，
概念
是光能的“捕捉器”、“转换器”。
聚光色素（天线色素）：
没有光化学活性，只有收集光能的
作用，包括大部分 chla 和全部 chlb、 胡萝卜素、叶黄素。
光合单位
光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位
光反应阶段
水的光解：H2O
光解
2[H]+1/2 O2
酶
酶
2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量
ATP
[H], 酶 （CH2O） ATP
ADP+Pi
光合作用的过程和能量转变
光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: 1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能； 2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能; 3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。
（一）糖酵解的化 学反应 1、己糖的磷酸化 淀粉（G1P) → FBP 2、己糖磷酸的裂 解
FBP → PGAld or DHAP
3、ATP和丙酮酸 的生成
糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物
二、发酵作用
1、酒精发酵（丙酮酸脱氢酶） 在无氧条件下, 丙酮 酸脱羧生成CO2和乙醛，乙 醛再被还原为乙醇的过程。 2、乳酸发酵（乳酸脱氢酶） 在无氧条件下, 丙 酮酸被NADH+H＋直接还原 为乳酸的过程。 NAD+的再生
一、植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势 （一）水势的概念
• 自由能
•
•
化学势
水势
（二）水势的高低
• 纯水的水势最高，并人为设定为0。 • 溶液越浓，水势越低，负值越大。
• 水分总是由水势高的区域移向水势低的区域。
（三）水分子的移动
• 1、扩散：浓度高向浓度低区域；正比关系。 • 2、集流：水分子和溶剂分子共同移动。
植物细胞渗透势的测定(质壁分离法)
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm Ψw：细胞水势 Ψs：渗透势 Ψp：压力势 Ψm：衬质势， 组织细胞在等渗溶液当中处于 渗透平衡时 因此Ψw = Ψs
Ψ s = -iCRT i：解离系数，蔗糖等于1，
C：等渗溶液的摩尔浓度，单位mol／L
R：理想气体常数，0.083×105L·pa/mol·k
T：绝对温度（273ºC + tºC），单位k
二、矿质元素的吸收与运输 补充：杜南平衡
三、光合作用
光合作用的过程
H 2O
光解 光能 吸收
色素分子
O2
2C3
酶
[H]
ATP
还
固
CO2
供能
多种酶 定 C5
原
（CH2O）
酶
酶
ADP+Pi
暗反应阶段
CO2的固定: CO2+C5 C3化合物还原：2 C3
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２.环式光合磷酸化
与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层 内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能 起着补充ATP不足的作用。
碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的 碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化
高温、光照强烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔 关闭。此时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中 含量很低的CO2进行光合作用、光呼吸较弱，而 C3植物不仅不能利用细胞间隙中的CO2进行光合 作用、光呼吸也较强。
4.光呼吸
5、暗呼吸与光呼吸的比较
项 目 暗呼吸 光下，黑暗下均可进 行 糖、脂肪、蛋白质、 有机酸 活细胞的细胞质→线 粒体 糖酵解→三羧酸循环 →呼吸链→未端氧化 产生能量 光呼吸 只在光下与光合作 用同时进行 乙醇酸 叶绿体→过氧化物 体→线粒体 乙 醇 酸 循 环 (C2 循 环) 消耗能量
• 呼吸代谢途径的多样性
• 1、糖酵解途径(EMP途径） -细胞质基质 • 2、三羧酸循环(TCA循环） -线粒体基质 • 3、戊糖磷酸途径（PPP途径，又称己糖磷 酸途径） -细胞质和质体
一、糖酵解(EMP途径)
（一）糖酵解的化 学反应 1、己糖的磷酸化 淀粉（G1P) → FBP 2、己糖磷酸的裂 解
2、无氧呼吸：一般指生活细胞在无氧条件下利用,把 某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能 量的过程。（发酵作用） A. 酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛， 乙醛再被还原为乙醇的过程。
B.
乳酸发酵
在无氧条件下, 丙酮酸被直接还原为乳酸的过 程。
第二节
植物的呼吸代谢途径