甜高粱

收稿日期: 2008-06-10; 接受日期: 2008-07-09 * 通讯作者。E-mail: liugs@ibcas.ac.cn
254 植物学报 44(3) 2009
地上种植能源植物, 要提高单位土地面积的生物质产量, 必须要求植物具备高光效、高生物产量和高抗逆性的 特点。甜高粱具有这些优良特性, 被认为是最具开发潜 力的能源植物之一。在多年引种栽培和实验研究的基 础上, 中国科学院植物研究所把甜高粱列为重点研发的 模式能源植物, 持续投入, 力争在国际和国内刚刚兴起的 能源植物研发领域做出独特的贡献。前人关于甜高粱 的研究虽然已有很多(李军等, 2007), 但从能源植物角度 对种质资源的系统研究还不够深入; 以全基因组测序为 标志的高粱分子生物学研究近年来取得了丰硕的成果, 但急需把这些成果总结推广并使之共享。本文从能源 植物角度, 以基因资源为线索, 系统综述了甜高粱的分 类、种质资源评价和已知的功能基因及相关信息, 以期 为能源植物甜高粱的研发提供参考。
年 9 月 22 日设立的《可再生能源与新能源国际科技合 作计划》)。能源可持续供应是我国经济社会发展和能 源战略安全的重要组成部分, 必须及早改善能源消费结 构, 提高可再生能源的比例并大力节约能源。其次, 随 着国民经济和社会的快速发展, 我国面临温室气体减排 的巨大压力与生态安全危机, 这要求我们必须寻找和使 用清洁燃料。第三, 生物质能源的开发将成为解决三农 问题的有效途径之一。生物质能源的高效利用, 可以促 进农业增收, 减少资源浪费, 提高农村就业率。在非粮 地发展生物质能源资源, 有利于形成稳定的能源植物资 源供应基地。因此, 生物质能源的开发利用在我国不仅 具有重要的战略意义, 而且具有非常广阔的前景。
我国生物质能源发展遇到的困难之一是原料不足, 其中一个重要原因是原料成本较高, 高成本决定了开发 生物质能源产品的经济效益较低。如何降低原料成本 和改善原料品质成为制约生物质能源产业发展的关键问 题。我国耕地面积有限, 发展生物质能源首先要保证粮 食安全, 做到不与粮争地、不与民争粮, 利用边际性土 地发展能源植物产业。在干旱、盐碱和瘠薄的边际土
1 甜高粱的分类学地位
栽培甜高粱隶属于禾本科( P o a c e a e ) 高粱族 (Andropogoneae)高粱属(Sorghum)甜高粱(Sorghum bicolor (Linn.) Moench)种下的一个亚种, 拉丁名为Sorghum bicolor (Linn.) Moench subsp. bicolor, 英文名 为 sorghum (Barkworth et al., 2003)。英文 sorghum 通常又指甜高粱种甚至泛指高粱属植物(Barkworth et al., 2003), 植物名称的确切描述是拉丁名。中文名高 粱泛指高粱属, 但下文提到的所有栽培甜高粱在植物分 类学界定上均属于甜高粱亚种(Sorghum bicolor (Linn.) Moench subsp. bicolor)(Garber, 1950; de Wet, 1978; Wiersema and Dahlberg, 2007)。
历史上, 分类学家对甜高粱( So rgh u m b i co l o r (Linn.) Moench)有各种各样的分类学处理(Snowden, 1936, 1955; de Wet, 1978; Wiersema and Dahlberg, 2007)。1753 年Linnaeus 首次在绒毛草属(Holcus)下 描述了高粱(sorghum)植物, 此后Moench从绒毛草属中 分离出高粱属(Sorghum)(Mekbib, 2007)。Koernicke (1885)、Hackel (1885)、Piper (1915)和Stapf (1917) 等对高粱属做了早期的分类学研究。Snowden(1936, 1955)对高粱属做了最详细的分类学处理,他把该属划分
栽培甜高粱起源于非洲, 其进化过程十分复杂(de Wet and Harlan, 1971)。驯化谷粒高粱(domesticated grain sorghum)起源于引入栽培的 S. bicolor subsp. arundinaceum。S. bicolor subsp. arundinaceum的 Race arundinaceum、Race aethiopicum 和 Race verticilliflorum经过栽培驯化后分别独立产生S. bicolor subsp. bicolor 的Race guinea、Race durra 和Race kafir(Snowden, 1936; Porteres, 1962; de Wet and Huckabay, 1967; W iersema and Dahlberg, 2007)。 然而, Doggett(1965)与de Wet和Harlan(1971)的研究 结果表明, 最早驯化的高粱类似于Race bicolor, 当代 各种甜高粱栽培宗均来源于最初驯化的Race bicolor。 高粱最初在苏丹和尼日利亚之间的撒瓦拉广大边缘地区 引入栽培(Harlan, 1971)。栽培高粱从这个地区又扩散 进入热带西部非洲和干旱的东北和东南非洲, 为适应湿 润的热带生境而选择产生Race guinea, 这个迁移可能 发生于公元前3 000 年以前(de Wet, 1978)。
1 中国科学院植物研究所能源植物研发中心, 北京 100093; 2 新加坡国立大学淡马锡生命科学实验室, 新加坡 117604
摘要 世界能源危机和全球生态环境日益恶化迫使人们急需开发可再生能源。生物质能源作为一种清洁的可再生能源已受 到世界各国的高度重视。发展生物质能源的瓶颈之一是生物质原料不足。甜高粱的生物学产量和含糖量极高, 同时兼有耐旱、 耐涝、耐贫瘠和耐盐碱等诸多优良特性, 被认为是最具开发潜力的能源植物之一。该文从甜高粱的分类学、生物学特点、种 质资源评价、功能基因以及基因组信息等方面综述了甜高粱的最新研究进展和存在的问题, 并展望了甜高粱作为能源植物的 研发前景。
Race bicolor甜高粱谷物产量低, 它虽然不是重要 的谷类作物, 但在非洲和亚洲却被广泛种植(de W et,
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1978)。这个宗的一些人工选择品系的种植目的是为了 获取含糖秸秆, 另外一些品系是为了获取苦的谷粒, 用来 为高粱啤酒调味(de W et, 1978)。Race kafir 甜高粱 是从坦桑尼亚到南非的撒瓦拉(Biblioteka Baiduavanna)东部和南部广 大地区的主要粮食作物(de Wet, 1978)。
在我国, 开发生物质能源已成为国民经济发展的迫 切需要。首先, 我国面临能源短缺的严峻形势。我国 能源资源的人均占有量低于世界平均水平, 目前已探明 的石油和天然气资源剩余可采储量分别仅列世界第13 和第 17 位。近年, 我国石油进口量猛增, 预计到2020 年55%的原油将依赖进口(据国家科技部和发改委2007
为 31 个栽培种、17 个相关野生种和 48 个具有很多很 好定义特征的不同类型。
当前分类学家一般接受高粱属(Sorghum)包括5个 亚属或组的处理,即该属属下分 Sorghum、Chaetosor gh um、Heteros orghum、Paraso rghum和Stipos orghum 5个组 (Garber, 1950; Price et al., 2005; Wiersema and Dahlberg, 2007)。其中 Sorghum 组包括人工驯化 的高粱及其野生亲缘种。该组通常被划分为2个类群, 即 Halapensia 复合体和 Arundinacea 复合体。Snowden (1955)认为Halapensia 复合体包括4 个根状茎种, 即S. controversum (Steud.) Snowden、S. halepense (L.) Pers.、S. miliaceum (Roxb.) Snowden 和 S. propinquum (Kunth) Hitchcock; 而Arundinacea复合体包括7 个杂草种、13 个野生种和 28 个栽培谷粒高粱(grai n sorghum)种。根据染色体数量和类群间遗传障碍等证 据, de Wet (1978) 只承认在 Halapensia 复合体中有 S. halepense和S. propinquum 2个根状茎种, 把Arundinacea复合体的所有种合并为一个生物学种S. bicolor, 它包括所有一年生野生杂草和栽培类群。当今, de W et (1978)的分类学处理已被甜高粱育种者和一些分类学家 广泛接受(W iersema and Dahlberg, 2007)。
综合以上描述, de Wet(1978)的甜高粱系统分类如下: 禾本科(Poaceae)
高粱族(Andropogoneae) 高粱属(Sorghum) 甜高粱种(Sorghum bicolor (Linn.) Moench) 栽培甜高粱亚种(Sorghum bicolor (Linn.) Moench subsp. bicolor) 秸秆含糖量高的甜高粱栽培宗(Sorghum bicolor (Linn.) Moench subsp. bicolor ‘bicolor’)
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (3): 253−261, www.chinbullbotany.com doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.001
.特邀综述.
能源植物甜高粱种质资源和分子生物学研究进展
刘公社 1*, 周庆源 1, 宋松泉 1, 景海春1, 谷卫彬 1, 李晓峰 1, 苏蔓1, Ramachandran Srinivasan1, 2
关键词 生物质, 生物能源, 研究进展, 甜高粱 刘公社, 周庆源, 宋松泉, 景海春, 谷卫彬, 李晓峰, 苏蔓, Ramachandran Srinivasan (2009). 能源植物甜高粱种质资源和分子生物 学研究进展. 植物学报 44, 253−261.
能源是现代国民经济和社会发展的重要基础 。长 期以来, 人类利用的主要能源是石油、天然气和煤炭等 化石燃料, 这些能源是不可再生的, 而且正日渐枯竭。 此外, 大量使用化石燃料会释放过量的CO2和SO2等气 体, 破坏生态环境, 造成全球气候变暖和形成酸雨等恶性 后果。为了解决能源和生态危机, 保障能源和生态安全, 大力发展可再生能源已受到各国政府的高度重视(贾虎森 和许亦农, 2006; 李军等, 2007)。生物质能源是重要的 可再生能源, 它是由植物的光合作用固定于地球上的太 阳能, 生物质通过生物质能转换技术可以生产出各种清 洁燃料, 替代石油、天然气和煤炭等矿物燃料, 减少对 不可再生能源的依赖, 减轻不可再生能源消费时造成的 环境污染。
按照de Wet(1978)的分类学研究, 甜高粱(Sorghum bicolor (Linn.) Moench)由3个复合体组成: 性状变化多 样的栽培类群复合体、具有广泛分布和生态变异的非 洲野生复合体和具有稳定遗传的杂草衍生复合体(来源于 驯化谷粒高粱和它们最近的野生亲缘类群之间的基因交 流)。这 3 个复合体被识别为 3 个亚种, 分别是 S. bicolor subsp. bicolor、S. bicolor subsp. drummondii (Steud.) de W et 和S. bicolor subsp. arundinaceum (Desv.) de Wet et Harlan。基于详细的比较形态学研 究, Harlan 和 de Wet (1972)把栽培甜高粱 S. bicolor subsp. bicolor又划分为5个基本宗(five basic races) 和 10 个杂交宗(ten hybrid races)。5 个基本宗分别是 Race bicolor、Race kafir、Race caudatum、Race durra 和 Race guinea。