第6章--酵母菌与酒精发酵

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酵母菌所需的营养物质
酵母菌的生长发育需要水、碳水化合物、 含氮物质、维生素和无机盐等。在正常 情况下,葡萄汁含有酵母菌需要的所有 营养成分。当基质中不再含有酵母菌所 需营养物质时,部分酵母菌自溶形成高 级醇和氨基酸。
1 碳水化合物 酵母菌不含叶绿素,不能像高等植物那样通 过光合作用合成碳水化合物,而只能同化基质中 的碳水化合物以获得所需的能量。酵母菌同化碳 水化合物有两种方式,即在有空气条件下的呼吸 作用和在无空气条件下的发酵作用。 酵母菌只能直接利用己糖(葡萄糖和果糖)。 蔗糖预先经酵母菌本身分泌的转化酶或葡萄果实 中的转化酶分解成己糖后,才能被酵母菌同化。
葡萄酒酒精发酵及酿造过程中酵母菌种类的变化 自然发酵条件下,在酒精发酵过程中,不同的酵母菌 种在不同的阶段产生作用,但种群的交替过程存在着交 叉。酒精发酵的触发,主要是尖端酵母和发酵毕赤酵母 的活动结果。 原料一入罐酿酒酵母就可以占总酵母数的50%左右。 酒精发酵后期(酵母衰减阶段),酿酒酵母群体数量 逐渐下降,但仍能维持在106以上。正常情况,一直到酒 精发酵结束,都不会出现其他的酵母。相反,在发酵中 止的情况下,致病性酵母就会活动,导致葡萄酒病害。 最常见和危害最大的是导致葡萄酒严重香气异常的间型 酒香酵母。
分裂繁殖:酵母菌进行分裂繁殖时,首先细 胞拉长,然后中间出现横隔而形成两个子细 胞。繁殖很快时,两个子细胞尚未分离又各 生一横隔,如此连续进行,可形成短链。
有性繁殖:当酵母菌所处的环境不利于其生长时 (如温度过高、过低、缺乏营养物质等),酵母菌细 胞停止进行营养繁殖,而进行有性繁殖,产生子囊 孢子。在有性繁殖时,细胞内的细胞核进行减数分 裂,每个子细胞核产生新的细胞壁,而成为子囊孢 子。母细胞的细胞壁加厚而成为子囊。每个子囊中 有2至4个子囊孢子。子囊孢子处于休眠状态,只 有当环境条件有利于其生长时,它才结束休眠。因 此,子囊孢子是酵母渡过不良条件的形式(如越冬)。
酵母菌的成分和营养
2 葡萄酒酵母所含的酶
酵母菌吸收葡萄糖后,经EMP途径或戊糖循环途径,在丙酮酸脱 羧酶和乙醇脱氢酶的作用下,将葡萄糖发酵生成乙醇和二氧化碳 ,并获得菌体生长的能量。 (3)转化酶 酵母菌可分泌转化酶,将蔗糖水解为转化糖(即己 糖)。但克氏酵母和贝酵母不能分泌转化酶,而只能依靠葡萄汁 中存在的转化酶将蔗糖水解为转化糖。转化酶很容易透过酵母细 胞膜,所以添加到葡萄醪中的蔗糖快转化发酵。 (4)其他酶类 除上述酶外,酵母菌还能分泌蛋白酶(proteases) ,可将醪中的蛋白质分解成更简单的含氮物质(如氨基酸);氧 化酶(oxidases),它能促进葡萄酒的氧化(陈化、色素的沉淀等) ;还原酶(reductases),可使某些物与氢结合发生还原作用,尤其 是与含硫物质作用生成硫化氢(酒脚味)。
酒精发酵的其他副产物
1 高级醇 杂醇油,碳原子数大于2的脂肪族醇类, 在所有酵母进行的发酵中,都会产生 一定量的高级醇。在葡萄酒中的含量 很低,但它们是构成葡萄酒香气的主 要物质,在葡萄酒中的高级醇有异丙 醇、异戌醇等,主要是由氨基酸形成 的。
2 酯类
葡萄酒中含有有机酸和醇类,而有机酸和醇可以 发生酯化反应,生成各种酯类化合物,葡萄酒中的蜡质层上,附着有天然 酵母菌,已证实有野生酵母和酿酒酵母的存在, 其中野生酵母以克勒克酵母、汉生酵母为主。在 自然条件下,酵母菌的传播主要依靠昆虫,特别是 果蝇。 在葡萄采收以后,大部分酵母菌死亡,另一部 分则以孢子状态进入土壤越冬,到翌年春季葡萄 生长时,土壤中的酵母菌孢子又随风飘散,依附 于葡萄果皮上重新繁殖。
酵母菌的代谢
1.发酵作用
在无空气(嫌气)条件下,酵母菌通过糖酵解途径 代谢降解生成的丙酮酸不能继续代谢分解,使己糖 呈不完全分解,生成乙醇和二氧化碳,并获得能量, 这一过程叫做发酵。 酵母菌只能直接利用己糖(葡萄糖和果糖)。蔗糖 预先经酵母菌本身分泌的转化酶或葡萄果实中的转 化酶分解成己糖后,才能被酵母菌同化。 当基质中不再含有酵母菌所需营养物质时,它可以 通过自溶现象利用自身的物质而继续生存。酵母菌 自溶而形成的高级醇和氨基酸,成为酒精发酵结束 后乳酸菌的营养物质。
酵母菌的代谢
酒精发酵的主要副产物
1 甘油: 主要在发酵开始时由甘油发酵而形成。在 葡萄酒中,其含量为6-10g/L,甘油具甜 味,可使葡萄酒圆润。葡萄酒中甘油的含 量还受以下因素的影响:
①酵母菌种:一些菌种的产甘油能力强于 其它菌种。 ②基质:基质中糖含量高、SO2含量高则葡 萄酒甘油含量高。
出芽繁殖:是酵母菌最普遍的繁殖方式。出芽繁殖时, 细胞核游向细胞壁,接着细胞在接近细胞核的一端生 出一小突起,并进行细胞核分裂。分裂后一个子核进 入小突起内,并膨大而成等体,另一子核留在母细胞 内。以后母细胞与芽体接触处细胞壁收缩,使芽体与 母细胞相隔离。成长的芽体与母细胞脱离或暂时联在 一起,并可再出新芽。如此连续进行,各芽体可相互 连续而形成假菌丝。这种繁殖方式在酒精发酵旺盛时 最为常见。
酵母菌的成分和营养
1 酵母菌的成分 酵母菌的化学成分根据种类和环境条件及培养基的 不同而有所差别,构成酵母菌细胞的成分及其平均 值如下:
水: 75% 干物质: 25%。其中: • 碳水化合物:25-40% • 含氮物质:60-70% • 脂类:2-5% • 矿物质:5-10%。酵母菌的矿物质主要由磷酸(50-60%) 和钾(30-40%)构成。
酵母菌的代谢
酵母菌的代谢
酵母菌的代谢
酒精发酵
2.呼吸作用 在有空气(好气)条件下,酵母菌主要通 过柠檬酸(TCA)循环和乙醛酸循环以及 呼吸链的电子传递系统的呼吸作用,将己 糖完全氧化,分解成水和二氧化碳,从而 获得能量1个葡萄糖分子,如果在好气下, 完全被氧化,除生成6分子二氧化碳和6分 子水外,还将生成36~38个ATP
酵母菌的成分和营养
2 葡萄酒酵母所含的酶
像其他生物活细胞一样,酵母菌细胞含有各种酶,以促进酵母生活 所必需的各种生化反应。 在多数情况下,酵母菌能同化葡萄汁中的B族维生素以构成多种酶的 辅酶。大多数葡萄酒酵母分泌的酶,主要在发酵时起催化作用。但 在酿成葡萄酒以后,一部分酶活力仍保留下来,对酒的老熟陈化有 一定作用。 酵母中所含的酶主要有以下几种。 (1)脱羧酶(decarboxylase) 酵母菌可同化葡萄汁中维生素B1以构成 羧化酶的辅酶。羧化酶的作用是将丙酮酸转化为乙醛和二氧化碳: (2)脱氢酶(dehydrogenase) 酵母菌同样可以同化葡萄酒中维生素 PP,以构成脱氢酶的辅酶。乙醇脱氢酶的作用如下:
第六章
酵母菌与酒精发酵
主要内容
酵母菌的一般特性 葡萄酒酿造中的主要酵母菌种 酵母菌的成分和营养 酒精发酵 酵母的生长期 影响酵母菌生长和酒精发酵的因素
酿造酒都是原料发酵后获得的酒精饮料。原 料能转化为酿造酒主要是靠酵母的作用。酵 母菌可以将原料中的糖分解为乙醇、二氧化 碳和其它副产物,这一过程称为酒精发酵。 由于酿造酒是在酵母菌等微生物的作用下酿 成的,所以在进行酿酒时,必须首先了解酵 母菌的性质、形态、培养方法、生长条件等。
与葡萄酒酿造有关的酵母分属于裂殖酵母属、克勒克 酵母属、类酵母属、有孢汉逊酵母属、德巴利酵母属、 梅奇酵母属、有孢圆酵母属、结合酵母属、酿酒酵母属 、红酵母属、酒香酵母属、毕赤氏酵母属、德克氏酵母 属以及假丝酵母属等,其中以酿酒酵母属最为重要。
酵母的分类
根据能否产生孢子,将酵母菌分为两大类,即 子囊酵母(真酵母)和无子囊酵母(非产孢酵母,拟 酵母)。真酵母既可进行营养繁殖,也可进行有性 繁殖,属于子囊菌纲,拟酵母只能进行营养繁殖。
酵母菌的一般特性
在分类学上,用于酿酒的酵母菌,主要是属于真菌中 的子囊菌纲酵母属,是一种单细胞微生物。取一滴正 在发酵的葡萄汁,用400~500倍显微镜观察,可以看到 很多酵母菌细胞,酵母菌细胞呈圆形、椭圆形、细长 或柠檬形等,大小为6~20微米,呈半透明状。 酵母菌细胞外面有一层由纤维素和半纤维素构成的细 胞壁,内部含有细胞质和细胞核。 新生酵母菌细胞膨胀丰满,细胞壁薄,细胞质均一, 透明无色,只有一个液泡。但处于不良条件下的或衰 老状态的酵母菌,其细胞壁加厚并出现皱纹,细胞质 呈颗粒状。
2 乙醛: 可由丙酮酸脱羧产生,也可在发酵以外由乙 醇氧化而产生。在葡萄酒中乙醛的含量为20 -60mg/L,有时可达300mg/L。乙醛可与 SO2结合形成稳定的亚硫酸乙醛。这种物质 不影响葡萄酒的质量,而游离的乙醛则使葡 萄酒具氧化味,可用SO2处理,使这种氧化 味消失。
3 醋酸
醋酸是构成葡萄酒挥发酸的主要物质,在正常发 酵情况下,醋酸在葡萄酒中的含量为0.2-0.3g/L, 它是由乙醛经氧化还原作用而形成的:葡萄酒中 醋酸含量过高,就会具酸味。一般规定,白葡萄 酒挥发酸含量不能高于0.88 g/L (以H2SO4计) , 红葡萄酒不能高于 0.98g/L(以H2SO4计)。
在葡萄酒陈酿或装瓶后,其他酵母(致病菌)也 可能活动。有些酵母可以氧化酒精,并且产膜,如 毕赤氏酵母。另一些酵母,主要是酒香酵母和德克 氏酵母,可利用葡萄酒中微量的糖进行厌氧活动。 对甜型葡萄酒,一些酵母可在陈酿和装瓶后进行再 发酵。这类酵母主要包括路德类酵母、拜耳结合酵 母以及一些抗酒精和二氧化硫能力强的酿酒酵母株 系。
2 含氮物质
氮是酵母菌生长必不可少的元素。酵母 菌不能直接同化大分子的蛋白质,只能 利用肽、胨等蛋白质水解物。分子更小 的胺态氮,特别是氨基酸,最容易为酵 母菌同化。葡萄汁中一般含有足够的含 氮物质,能保证酵母菌正常的生长和繁 殖。
3 矿质元素
钾和磷是酵母菌生长必不可少的成分, 钙并不是酵母菌的必需元素,而镁的存 在,有利于酵母菌的活动。成熟的葡萄 浆果中含有足够的能满足酵母菌正常生 长繁殖所需要的矿质元素。
葡萄酒酿造中主要酵母菌种
与葡萄酒酿造相关的酵母有25属150种之多,进 行正常的酒精发酵的主要是酿酒酵母;在酒精发酵 中不起作用或作用很少的统称为野生酵母。引起葡 萄酒腐败,产生异味和蹼(pǔ)膜的多为野生酵母 的一些菌株,汉逊、毕赤氏和圆酵母都会引起二次 发酵。
与葡萄酒酿造有关的酵母种类
根据产地、成熟期的天气状况、葡萄的卫生状况等不 同,每粒葡萄浆果表面的酵母菌细胞数量也不同,一般 在103-105。采收并破碎后的葡萄汁中,酵母菌的细胞数 量到达106。
酵母菌的一般特性
酵母菌广泛分布于自然界中,种类繁多,已知的就有 几百种。 一般认为,酵母菌具有以下几个基本特征: ①个体一般以单细胞状态存在; ②多数以出芽方式繁殖,也有的可进行裂殖或产子囊 孢子; ③能发酵多种糖类; ④细胞壁常含有甘露聚糖; ⑤喜在含糖较高、酸性的环境中生长
4 琥珀酸 在所有的葡萄酒中都存在琥珀酸,但其含 量较低,一般为0.6-1.5g/L。
5 乳酸 在葡萄酒中,其含量一般低于1g/L, 主要来源于酒精发酵和苹果酸-乳酸发 酵。
6 双乙酰与乙偶姻
双乙酰、乙偶姻是参与葡萄酒风味形成的一 类重要的4C羰基化合物、它们对葡萄酒风 味影响较为复杂。其中,乙偶姻不是强风味 活性物质,它们在葡萄酒中的嗅觉阈值很高 (150mg/L以上);而双乙酰能够使酒精饮料 产生不良风味,在葡萄酒中其阈值只有 8mg/L。双乙酰和乙偶姻在酵母代谢和葡萄 酒环境下,能够借助酶促反应和非酶反应相 互转变,二者最终都能够被氧化为2,3-丁 二醇。
葡萄酒酵母的来源
葡萄酒厂内也有大量的酵母菌存在。发酵 容器以及一切盛酒容器、管道,都是酵母菌繁 殖的场所。 在传统的葡萄和葡萄酒产区,酵母菌每年 繁殖生长,逐渐适应了当地的气候条件、土壤 条件和葡萄品种,并且由于自然选择的作用而 形成适应于不同类型葡萄酒的菌系。而在新开 辟的葡萄园或少量种植葡萄的地区,土壤中的 酵母菌数量不多,而且质量也较差。
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