饥饿胁迫对中华绒螯蟹仔蟹的影响

饥饿胁迫对中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis )仔蟹的影响*
何　杰1,2
　王　春1,2
　邵路畅1,2
　洪宇航1,2
　卢　义1,2
　杨筱珍1,2
　成永旭
1,2**
(1上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室,上海201306;2
上海高校知识服务平台⁃上海海洋大学水产动物
遗传育种中心,上海201306)
摘　要　在26.2~28.4℃水温条件下,研究了饥饿对中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)仔蟹的形态㊁行为㊁存活及体重损失的影响,同时确定了仔Ⅱ的营养饱和储存点(PRS )和不可恢复点(PNR )㊂结果表明:饥饿胁迫下中华绒螯蟹仔Ⅰ㊁仔Ⅱ㊁仔Ⅲ的初次死亡时间(T 1)分别为8.0㊁14.0和20.3d ,50%死亡时间(T 50)分别为11.4㊁16.0和25.5d ,100%死亡时间(T 100)分别为15.0㊁22.0和32.3d ,耐饥饿能力为仔Ⅲ>仔Ⅱ>仔Ⅰ;饥饿期间中华绒螯蟹体内水分含量持续升高,干重量降低显著,干重损失速率也随时间延长逐渐减小;先饱食后饥饿的给饵模式中仔Ⅱ蜕皮率随初始饱食时间延长而升高,50%个体完成蜕皮所需饱食时间(PRS 50)为2.10d ,各处理组仔Ⅱ的蜕皮周期与持续饱食组均无显著差异(P >0.05),但只有饱食3d 以上才能达到持续饱食饲养蟹的增重率;先饥饿后饱食的给饵模式中,仔Ⅱ的蜕皮率随着初始饥饿时间的延长而下降,其中仔Ⅱ50%不能蜕皮的初始饥饿时间(PNR 50)和100%不能蜕皮的初始饥饿时间(PNR 100)分别为10d 和14d ,并且蜕皮周期相对延长,延长时间约等于初始饥饿时间,不存在额外的摄食时间来弥补饥饿期间损失的能量,各处理组蜕皮后仔蟹与对照组体重无显著差异(P >0.05)㊂
关键词　中华绒螯蟹;仔蟹;饥饿;营养储存饱和点;不可逆点
*国家高技术研究发展计划项目(2012AA10A409)㊁国家农业科技成果转化项目(2012GB2C000147)㊁上海市现代农业产业技术体系建设专项和上海海洋大学研究生科研基金项目资助㊂**通讯作者E⁃mail:yxcheng@ 收稿日期:2013⁃01⁃20 接受日期:2013⁃05⁃06
中图分类号　S963　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2013)8-2077-08
Impacts of starvation on the juveniles of Chinese mitten crab Eriocheir sinensis .HE Jie 1,2,WANG Chun 1,2,SHAO Lu⁃chang 1,2,HONG Yu⁃hang 1,2,LU Yi 1,2,YANG Xiao⁃zhen 1,2,CHENG Yong⁃xu 1,2**(1Key Laboratory of Freshwater Aquatic Genetic Resources ,Ministry of Ag⁃riculture ,Shanghai Ocean University ,Shanghai ,201306,China ;2Shanghai University Knowl⁃edge Service Platform⁃Shanghai Ocen University Aquatic Animal Breeding Center ,Shanghai 201306,China ).Chinese Journal of Ecology ,2013,32(8):2077-2084.
Abstract :This paper studied the impacts of starvation on the morphology,behavior,survival,and physiology of juvenile Eriocheir sinensis at water temperature 26.2-28.4℃,and determined the point of reserve saturation (PRS)and the point of no return (PNR).Under starvation,the time the first death occurred (T 1)for the E.sinensis juveniles at stages Ⅰ,Ⅱ,and Ⅲwas 8.0,14.0,and 20.3d,the time the 50%mortality occurred (T 50)was 11.4,16.0,and 25.5d,and the time the 100%mortality occurred (T 100)was 15.0,22.0,and 32.3d,respectively.The ability of starvation resistance for stage Ⅲjuveniles was the highest,followed by stage Ⅱ,and stage Ⅰjuveniles.During starvation period,the moisture content of E.sinensis increased,dry weight decreased significantly,and the dry weight loss rate decreased gradually with the ex⁃tension of time.Under the feeding strategy of pre⁃satiation,the molting rate of stage Ⅱjuveniles increased with the extension of feeding time,and the PRS 50was 2.10d.No significant difference was found in the molting duration between different treatment groups and continuous feeding group.However,if continuous feeding lasted less than 3d,the weight of the juvenile crabs in
生态学杂志Chinese Journal of Ecology　2013,32(8):2077-2084
each treatment couldn’t reach to that of the continuous feeding group.Under the feeding strategy of pre⁃starvation,the molting rate of stageⅡjuveniles decreased with the extension of starvation time,the PNR50was9.95±0.33d,and the PNR100was14d.The time of molting cycle extend⁃ed,and the gap was approximately equal to the initial starvation time.There was no extra feeding time taken to offset the lost energy during the starvation period.No significant difference was ob⁃served in the body weight after molting between treatment groups and control group(P>0.05). Key words:Chinese mitten crab;juvenile crab;starvation;point of reserve saturation;point of no return.
受季节更替㊁环境变化等因素影响,自然水体中天然饵料在时间和空间上存在着众多不稳定因素,大多数野生水生动物在整个生命历程中难免会经受不同程度的饥饿胁迫㊂即使是在人工养殖条件下,也会因个体间的食物竞争㊁人工饵料投喂不足等原因而遭受饥饿,研究发现饥饿已成为水生生物经常要面临的主要环境胁迫因子(邵青等,2004;吴立新等,2004),因此,研究饥饿胁迫条件下水生生物的响应机制,对动物的保护和实际生产具有重要意义(范帆等,2011)㊂
甲壳动物中,通常将 营养储存饱和点”(point⁃of⁃reserve⁃saturation,PRS)和 不可恢复点”(point⁃of⁃no⁃return,PNR)量化为营养可塑力或营养耐受力,作为评价甲壳动物的耐饥饿能力的重要指标(Sulkin&Van Heukelem,1980)㊂其中,PRS指甲壳动物成功完成蜕壳进入下一生长期所需营养储存的最短时间,而PNR指的是耐饥饿的时间阈值,若甲壳动物因早期饥饿引起的营养胁迫时间超过这一阈值,即使后期给足充分的饵料也无法完成蜕壳(An⁃ger et al.,1981)㊂采用饥饿胁迫研究方法确定甲壳动物的PRS和PNR对其苗种培育和人工养殖具有积极意义㊂迄今为止,国内外已对互爱蟹(Hyasara⁃neus)㊁相手蟹(Sesarma curacaoens)㊁锯缘青蟹(Scyl⁃la serrata)㊁三疣梭子蟹(Portunus strituberculatus)㊁天鹅龙虾(Panulirus cygnus)㊁中国对虾(Penaeus chinensis)和红螯螯虾Cherax quadricarinatus)等商业养殖品种展开了较为广泛的研究,而且主要集中于幼体阶段(Anger&Spindler,1987;Anger,1995;李少菁和曾朝曙,2001;Liddy et al.,2003;王志铮和杨阳,2007;Zhang et al.,2009;Calvo et al.,2011)㊂鉴于中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)在仔蟹期(仔Ⅰ⁃仔Ⅲ)的爬行能力㊁捕食能力相对较差,并且此时期为食物转型期(大眼幼体主要摄食水体中的浮游动物,而进入仔蟹期开始摄食人工配合饲料),最易遭受饥饿的胁迫㊂为此,本研究以仔蟹为代表,运用持续饥饿的方法研究中华绒螯蟹应对饥饿胁迫的生理㊁行为对策,并参考Stumpf等(2010)的方法分别采用 饱食+饥饿”和 饥饿+饱食”的投饵模式研究中华绒螯蟹的营养耐受力(PRS和PNR),以期更好地了解短期饥饿胁迫对中华绒螯蟹成活㊁生长发育的影响,从而进一步深化中华绒螯蟹养殖管理方面的理论知识,指导中华绒螯蟹健康养殖㊂
1　材料与方法
1.1　实验动物
实验所用中华绒螯蟹仔蟹来源于崇明县瀛东村上海海洋大学产学研基地㊂事先将同一批即将蜕壳的仔蟹暂养于若干个塑料盒(50cm×35cm×30cm),分别在蜕皮高峰期的3h内选取刚蜕皮的十足健全㊁规格均匀的Ⅰ期㊁Ⅱ期㊁Ⅲ期仔蟹个体用于试验㊂
1.2　实验方法
1.2.1　饥饿胁迫下仔蟹的形态㊁行为㊁存活的观察及体重损失测定　随机将备好的仔Ⅰ(9.92±1.61 mg)㊁仔Ⅱ(21.56±2.42mg)㊁仔Ⅲ(40.55±2.96 mg)各80只平均转入盛有2.5L水的白色塑料盒(40cm×25cm×30cm)进行饥饿实验,每盒作为一组,各放置20只仔蟹,各期仔蟹均设3个重复,同时设置一个正常投喂组,作为对照㊂试验期间连续观察仔蟹在饥饿胁迫下的形态及行为特征,每隔24h 统计个体死亡数后(以探针碰触完全无反应作为死亡标准),将死蟹取出并全部换水,分别记录仔Ⅰ㊁仔Ⅱ㊁仔Ⅲ的初次㊁50%和100%死亡时间,即T1㊁T50和T100㊂另外,取120只仔Ⅱ按同样方法组合饲养于6个塑料盒,在实验开始后每隔4d于各盒中取存活个体2~3只,定期取样,每两盒中所取个体合并为一份样品,形成3个重复,直至仔蟹存活个体不足以取样为止㊂取样时用滤纸吸干仔蟹体表水分后,使用精度为0.0001g的电子天平测定湿重,并将样品在60℃的恒温箱内烘至恒重,测其干重㊂实验用水为经48h曝气的自来水,水温26~28℃,pH
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7.2,DO>5mg㊃L-1,水质符合中国渔业水质标准㊂1.2.2　饥饿胁迫下仔蟹的营养储存饱和点(PRS)和不可逆点(PNR)的确定　为防止仔蟹在蜕壳期间互相残杀,将480只仔Ⅱ(21.56±2.42mg)随机转入480个盛有200mL水的烧杯(体积为250 mL),单独饲养,水质条件同上㊂依次设置F1(初始饱食1d)㊁F2㊁F3㊁F4㊁F5㊁F6㊁F7㊁F8共8组,作为先饱食后饥饿的限食处理模式,设置S1(初始饥饿1d)㊁S2㊁S3㊁S4㊁S5㊁S6㊁S7㊁S8㊁S9㊁S10㊁S11㊁S12㊁S13㊁S14共14组,作为先饥饿后饱食的限食处理模式,同时设置CF(全饱食组)㊁CS(全饥饿组)为对照组,以上每组均设20个平行,连续观察各组仔蟹摄食前后的行为,及时记录各烧杯中蟹蜕壳至仔Ⅲ的时间,并收集蜕壳后的仔Ⅲ个体,随机分成3份,作为3个重复,用滤纸吸干体表水分后称量湿重㊂饱食期间所投喂的饲料粗蛋白≥41.0%㊂
1.3　数据处理
各实验数据均用平均值±标准差(Χ±SD)表示,不同试验组数据间的采用单因素方差分析,对检测达到显著的平均值用Duncan检验,方差分析和多重比较用SPSS13.0进行,在Excel下绘制相关图表㊂抗饥饿实验中:
水分含量=(仔蟹饥饿后的湿重-饥饿后的干
重)/饥饿后的湿重×100%
干重损失率=(饥饿t时间后仔蟹的干重-饥饿
(t-4)时间后的干重)/饥饿(t-
4)时间后的干重×100% PRS和PNR实验中:
蜕壳率=成功蜕壳个体数/实验起始仔蟹数×
100%
增重率=(仔蟹蜕壳后的体重-蜕壳前的体
重)/蜕壳前的体重×100%
特定生长率=(ln仔蟹蜕壳后的体重-ln蜕壳
前的体重)/蜕壳周期×100%
2　结果与分析
2.1　饥饿胁迫对中华绒螯蟹仔蟹的形态㊁行为㊁存活及体重损失的影响
通过观察发现:实验初始2h内,饥饿组的中华绒螯蟹各期仔蟹均在容器内不断的活动,试图逃跑,尤其是在换水后的短时间内部分个体游于水面不断挣扎,活动状况与对照组无显著差异㊂仔Ⅰ在1~2 d内,仔Ⅱ和仔Ⅲ在1~3d内仍能缓慢活动于容器底部,觅食欲望强烈,而仔Ⅰ进入3d后,仔Ⅱ和仔Ⅲ进入4d后活动频率显著减少,且活动能力明显变弱,绝大多数仔蟹均长时间的静卧于容器底部停止活动(即使在换水后的短时间内也应激反应迹象),亦无觅食行为,直至死亡,这可能是仔蟹在饥饿条件下通过减少活动㊁降低能量消耗以应对饥饿胁迫的一种生理生态对策㊂实验期间还发现:随着实验时间的延长,投喂组仔蟹个体体色变化不显著,饥饿组仔蟹体色由淡黄色逐渐变淡和透明;投喂组仔蟹均能陆续正常蜕壳,饥饿组未发现有蜕壳个体,且陆续死亡,95%以上的仔蟹死后姿势是腹面朝上,十足僵硬,可能是因为仔蟹在死前发生挣扎,以致身体侧翻,而又无力恢复 正卧”姿势所致㊂另外,随着饥饿胁迫时间的延长,中华绒螯蟹仔Ⅰ㊁仔Ⅱ㊁仔Ⅲ的死亡率均逐渐升高,饥饿时间显著影响了仔蟹的累积死亡率(P<0.01)(图1)㊂并且,在完全饥饿下仔Ⅰ㊁仔Ⅱ㊁仔Ⅲ的T1出现的时间分别是8㊁14和20.33d;T50出现的时间分别为11.44㊁16和25.5d; T100出现的时间分别为15㊁22和32.33d(图2),
耐
图1　饥饿胁迫下仔Ⅰ㊁仔Ⅱ㊁仔Ⅲ的累积死亡率
Fig.1　Accumulative mortality rate of stagesⅠ,ⅡandⅢof Eriocheir sinensis juveniles during the starvation
period
图2　饥饿胁迫下仔Ⅰ㊁仔Ⅱ㊁仔Ⅲ的存活时间
Fig.2　Survival time of stagesⅠ,ⅡandⅢof Eriocheir sinensis juveniles under sustaining starvation
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何　杰等:饥饿胁迫对中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)仔蟹的影响
表1　饥饿对中华绒螯蟹仔Ⅱ体重变化及体内水分含量的变化影响
Table1　Change of body weight and water content of stage Ⅱof Eriocheir sinensis juveniles during the starvation period
饥饿时间
(d)湿重(mg)干重(mg)水分含量
(%)干重累积
损失率(%) 021.56±2.42 5.10±0.1677.20±0.76-421.26±1.7 4.58±0.2279.19±1.6210.25±3.26 821.64±2.97 4.16±0.1481.40±2.1818.38±3.88
1220.09±2.05 3.79±0.3680.47±2.7525.62±4.90 1619.71±0.86 3.44±0.3082.94±1.7032.62±4.21 2018.59±1.57 3.17±0.5682.44±3.1137.74±5.87
饥饿能力表现为仔Ⅲ>仔Ⅱ>仔Ⅰ,即随着中华绒螯蟹个体的生长,耐饥饿能力加强;同时,同期仔蟹最早出现死亡个体的时间和最迟出现死亡个体的时间相差很大,仔Ⅰ为7d,仔Ⅱ为8d,仔Ⅲ为10d,可见,同期仔蟹个体间的耐饥饿能力也存在较大的差异㊂
由表1可见,在持续饥饿条件下,中华绒螯蟹仔Ⅱ在初始的8d内湿重几乎无变化,8d后出现逐渐降低趋势,由21.64±2.97mg(8d)降低为18.59±1.57mg(20d),但经统计分析未呈现显著变化(P> 0.05);而实验起始干重为5.10±0.16mg,饥饿20d 后干重降为3.17±0.56mg,下降趋势明显,与饥饿持续时间呈显著正相关(P<0.01);从干重损失率与饥饿持续时间上看,随着饥饿时间的延长,干重累积损失率升高,且损失速率为V0~4>V4~8>V8~12> V12~16>V16~20,即在0~4h内干重损失率最大,为10.92%±3.35%,随后干重损失速率逐渐减慢,在16~20d时间段仅损失5.12%;相应的,仔Ⅱ体内水分含量随时间延长总体上呈现升高趋势,20d的水分含量显著高于实验起始时刻(P<0.05)㊂
2.2　饥饿胁迫下中华绒螯蟹仔蟹的营养储存饱和点(PRS)和不可逆点(PNR)的确定
由图3显示,中华绒螯蟹仔Ⅱ的蜕壳率与初始饱食时间显著相关(P<0.01),CS㊁F1㊁F2㊁F3组仔Ⅱ的蜕壳率显著低于CF组(P<0.05),且依次升高,其中CS组未出现蜕壳个体,F4㊁F5㊁F6㊁F7㊁F8组仔蟹蜕壳率与CF组基本相同(P>0.05),50%个体完成蜕壳所需饱食时间(PRS50)为2.10d;CF组仔蟹的蜕壳周期为6.08±0.86d,各处理组与之均没有显著差异(P>0.05,图4);而且,F1与F2组仔Ⅱ蜕壳后的增重率及特定生长率显著低于CF组(P<0.05,图5和图6),其余各组均与CF组相近,没有显著差异(P>0.
05)㊂图3　不同饱食处理对仔Ⅱ蜕壳率的影响
Fig.3　Molting rate of stageⅡof Eriocheir sinensis juven⁃iles under different feeding
treatments
图4　不同饱食处理对仔Ⅱ蜕壳周期的影响
Fig.4　Duration time of stageⅡof Eriocheir sinensis ju⁃veniles under different feeding
treatments
图5　不同饱食处理对仔Ⅱ蜕壳后增重率的影响
Fig.5　Growth increment rate of stageⅡof Eriocheir sinensis juveniles under different feeding treatments
由图7所示,初始饥饿时间超过一定期限(8d)将严重影响中华绒螯蟹仔Ⅱ的蜕壳率(P<0.05),并且停食时间越长,蜕皮率越低,尤其是F14组未发现有蜕壳个体,致使仔Ⅱ50%不能蜕壳的初始饥饿时间(PNR50)和100%不能蜕壳的初始饥饿时间(PNR100)分别为10和14d㊂同时,实验发现随着饥饿时间的延长,仔Ⅱ完成蜕壳所需时间随之延长,但
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图6　不同饱食处理对仔Ⅱ蜕壳周期内特定生长率的影响Fig.6　Specific growth rate of stage Ⅱof Eriocheir sinensis juveniles under different feeding
treatments 图7　不同饥饿处理对仔Ⅱ蜕壳率的影响
Fig.7　Molting rate of stage Ⅱof Eriocheir sinensis juven⁃iles under different starvation
treatments
图8　不同饥饿处理对仔Ⅱ蜕壳周期及蜕壳滞后时间的影响
Fig.8　Duration and molt⁃delaying time of stage Ⅱof Eriocheir sinensis juveniles under different feeding treatments
各组蜕壳滞后时间与初始饥饿时间相近,不存在显著差异(P >0.05,图8),说明中华绒螯蟹在PNR 100阈值内的蜕壳滞后时间大体等于饥饿时间,不存在额外的摄食时间来弥补饥饿期间损失的能量;各饥饿处理组仔Ⅱ蜕壳后的体重与CF 组也不存在显著差异(P >0.05,图9);各饥饿处理组的特定生长率(SGR)显著低于CF 组,而且饥饿处理时间越长,其SGR
越小(P <0.05,图
10)㊂
图9　不同饥饿处理对仔Ⅱ蜕壳后增重率的影响
Fig.9　
Growth increment rate of stage Ⅱof Eriocheir sinensis juveniles under different starvation treatments
图10　不同饥饿处理对仔Ⅱ蜕壳周期内特定生长率的影响Fig.10　Specific growth rate of stage Ⅱof Eriocheir sinen⁃sis juveniles under different starvation treatments
3　讨　论
3.1　饥饿胁迫对中华绒螯蟹仔蟹的行为㊁形态特征㊁存活及体重损失的影响
许多水生动物能够忍受长时间的饥饿,这些动物通常采用相应的行为及生理调节来应对饥饿胁迫,以获取更长的存活时间(宋昭彬和何学福,1998;王志铮和杨阳,2007;Yu et al .,2010)㊂于赫
1
802何　杰等:饥饿胁迫对中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis )仔蟹的影响
男(2007)研究发现,罗氏沼虾(Macrobrachium rosen⁃bergii)和凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)在饥饿胁迫下通过减少活动频率来降低代谢水平,将有限的能量储备用于基本生理代谢㊂本研究中,中华绒螯蟹仔蟹应对饥饿的行为特征与之极为相似㊂许多学者认为,中华绒螯蟹养殖生产过程中产生 懒蟹”的其中一个原因就是食物竞争致使部分个体遭受短期饥饿后,便逐渐减少活动频率,最终选择入穴隐居,停止活动,继而中止生长(孙建富和吴胜,1996;杨保国,2001;王长友等,2004)㊂其他甲壳动物的研究结果也显示:在饥饿状态下机体多以通过降低代谢水平来减少能量消耗,至于是否存在其他生理生态适应机制,还需要进一步研究和证实(Whyte et al.,1986;Mikami et al.,1993;姜祖辉等,2000; Salomon et al.,2000;Meyer&Oettl,2005)㊂
饥饿胁迫下仔蟹内营养物质消耗过多,造成机体损伤㊁能量缺乏,以致生长㊁发育受到抑制,最终体内储存能量难以维持基本生理代谢而死亡,中华绒螯蟹仔Ⅰ㊁仔Ⅱ㊁仔Ⅲ在完全饥饿下的T1㊁T50㊁T100死亡出现时间值均呈现出仔Ⅲ>仔Ⅱ>仔Ⅰ,说明随着中华绒螯蟹个体的生长,耐饥饿能力逐渐增强,除饥饿代谢随体重增大而减小,耗能减少外(温小波等, 2003),作者认为还可能存有两个原因,一是个体大的仔蟹摄食量大,体内脂肪㊁蛋白等储能物质较个体小者多,其可在饱食后维持更长时间的生理代谢耗能(吴旭干等(2006)比较了三疣梭子蟹和中华绒螯蟹初孵幼体的脂肪含量与耐饥饿能力的关系,分析指出:耐饥饿能力与机体脂肪含量呈正相关);二是个体较大的仔蟹生理机能更为完善,生理调节能力更强,更能抵抗外界恶劣环境如饥饿等㊂同三疣梭子蟹(Portunus strituberculatus)(Barclay et al., 1983)㊁食用对虾(Penacus sculentus)(於叶兵等, 2010)等甲壳动物相似,中华绒螯蟹仔蟹的营养缺乏状况不能在体形㊁体重上显现出来,饥饿期间组织中以水来填充消耗的能源物质,导致水分含量相对增加,这可能是甲壳动物生理调节的共有特征㊂本研究中,随着饥饿时间的延长,仔蟹干重累积损失率逐渐升高,而损失速率逐渐降低,表明饥饿时间延长后仔蟹代谢率持续降低,耗能减少,这与Wen等(2006)等研究的中华绒螯蟹幼蟹阶段的饥饿代谢结果也相符㊂
3.2　中华绒螯蟹仔蟹营养储存饱和点(PRS)和不可逆点(PNR)的确定
PRS指甲壳动物成功完成蜕壳进入下一生长期所需营养储存的最短时间㊂目前许多学者从节约养
殖成本入手研究甲壳动物幼体的PRS,设想可否在
生长速度与发育质量不受影响的前提下,于营养储
存达到PRS后,停止饲料的投喂,但研究结果不尽
相同(Harme et al.,1992;Anger et al.,1995;Harvey et al.,1996;McWilliam&Phillips,1997;Figueiredo et al.,2008)㊂本研究中,中华绒螯蟹Ⅱ期仔蟹在完全饥饿下,即没有外源性营养补充,仅靠内源性营养物
质时,不能完成蜕壳,并且饱食时间越长,营养储存
越多,Ⅱ期仔蟹蜕壳率越高,所得PRS50为2.10±0.18d,占整个蜕壳周期(6.08±0.86d)的35%, Stumpf等(2010)㊁Calvo等(2011)研究发现,红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)Ⅲ期仔虾和1g左右幼虾
的PRS50分别占蜕壳周期的36%和45%;Liddy等(2003)研究显示,天鹅龙虾(Panulirus cygnus)幼体的PRS50占蜕皮周期的42%;Gimenez(2002)发现,颗粒新厚蟹(Neohelice granulata)溞Ⅰ的PRS50占蜕皮周期的32%,说明甲壳动物在饥饿下的PRS50因种类㊁个体大小以及生活环境而异㊂Ⅱ期仔蟹经不同饱食处理后,蜕壳至Ⅲ期的周期基本一致,但饱食1d和饱食2d的增重率和特定生长率显著低于持续投喂组,说明Ⅱ期仔蟹至少饱食3d才能达到持续饱食饲养蟹的生长量㊂作者认为,饱食1~2d时部分蟹体内已储存完成蜕壳所需的能量,后续积累的营养物质主要用于体型上的进一步生长,而至于达到蜕壳能量后,并没有及时蜕皮,Anger和Spind⁃ler(1987)提出了有关蜕壳激素分泌方面的推理,他们认为甲壳动物必需分泌一定量的蜕壳激素方能完成发育变态㊂在此基础上作者推断蜕壳周期的长短主要取决于蜕壳激素的分泌量和分泌速度㊂PNR指耐饥饿的时间阈值(Anger&Spindler, 1987),其不仅是饥饿忍受力的考量指标,也是投喂制度设计的参考依据(Zhang et al.,2009)㊂与其他甲壳动物类似,初始饥饿时间在一定范围内对中华绒螯蟹Ⅱ期仔蟹的蜕壳并无显著影响,而初始饥饿时间过长,仔蟹不能恢复生长(实验所得PNR50为9.95±0.33d㊁PNR100为14d)㊂针对此现象,王志铮和杨阳(2007)在研究三疣梭子蟹幼体PNR时认为,饥饿胁迫在一定的时限内机体可通过外源营养的及时供给,累积充足能量完成蜕皮,若超出该时限就必然导致机体因体能过量透支而难以恢复到原有的正常生理水平,以致无法完成蜕皮;而刘健晖等(2005)认为,过长时间的饥饿可能对机体的消化道
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功能产生了抑制,而且对机体消化腺腺体细胞以及能量贮存系统产生了不可逆的损伤,从而使机体丧失代谢和储藏作为调控蜕壳主要能源的脂类的能力㊂国内外众多研究显示,初始饥饿对甲壳动物蜕壳周期的影响,各种类表现出不同的生理调节对策㊂本研究发现,中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)与美洲螯龙虾(Homarus americanus)㊁绿岩龙虾(Jasus ver⁃reauxi)㊁红岩龙虾(J.edwardsii)一致,经初始饥饿后,它们的蜕壳周期延长,且延长时间大体等于饥饿时间,不存在额外的摄食时间来弥补饥饿期间的营养消耗(Kittaka&Runhoa,1997),而且各初始饥饿组的增重率与持续投喂组无显著差异㊂作者认为,恢复投喂后仔蟹可能通过提高摄食率㊁饲料转化率等生理调节途径,弥补初始饥饿期间的营养消耗,存在一定的补偿生长效应,但这一点还有待于研究和证实㊂
3.3　饥饿胁迫对中华绒螯蟹养殖生产的影响及指导建议
同鱼类等其他水产动物不同,虾蟹类等甲壳动物的形态生长与变化是依靠蜕壳实现的,致使虾蟹类呈现阶梯式的生长模式,即在蜕壳间期内,虾蟹类不断从外界摄取和存储营养物质,再通过蜕壳实现形态上的增长㊂虾蟹类理想的养殖效果可概括为 两高一短”,即成活率高㊁蜕壳同步率高㊁蜕壳周期短(Figueiredo et al.,2008),从上述研究结果看,不同形式的饥饿胁迫对中华绒螯蟹仔蟹成活和蜕壳成功率有直接抑制外,对仔蟹蜕壳后的增重率和蜕壳周期也有不同程度的影响,使饥饿成为加剧中华绒螯蟹蟹种池塘养殖后期群体规格分化的重要因素之一㊂在其他甲壳动物中已证实:群体规格发生分化,将加剧种内食物竞争,出现强食弱㊁大欺小的生态现象,恶性循环,最终成活率不高(Polis,1981;Gebauer et al.,2003)㊂所以,在养殖生产中,应通过适当的放养密度㊁均匀投喂等管理手段,尽可能消除养殖过程中的饥饿胁迫,这是中华绒螯蟹高产㊁稳产的关键㊂
参考文献
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作者简介　何　杰,男,1985年生,博士研究生,研究方向为河蟹养殖生态学㊂E⁃mail:he_0902@
责任编辑　李凤芹
4802 生态学杂志　第32卷　第8期　。