第一章屠宰后肉的变化
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ATP从Mg－ATP复合物中游离出来， 暴露结合肌动蛋白的结合位点
Ca2+与肌钙蛋白的钙结合亚基结合， 引起三个亚单位构型发生变化，原 肌球蛋白移入F－肌动蛋白的螺旋 槽内，暴露与肌球蛋白的结合位点
形成 肌动 球蛋 白复 合体。
完成 收缩 。
（二）活体肌肉松弛机理
肌质网收回Ca2+
神经冲动动作 电位消失
pH高。
（六）僵直类型
据极限pH的高低分 1.酸性僵直（Acid rigor):动物宰前保持安静
状态，无强烈活动，极限pH多在5.7左右。 2.碱性僵直（Alkline rigor）：动物宰前处于
饥饿状态，极限pH几乎和宰前一样，极限 pH 7.2左右。 3.中间型僵直（Intermediate type rigor):断食 状态，极限pH 6.3～7.0。
肌钙蛋白钙结合亚基失去Ca2+，原肌球 蛋白结合亚基控制原肌球蛋白从F－肌 动蛋白螺旋沟中移出，遮挡肌动蛋白与 肌球蛋白的结合位点；抑制亚基抑制 ATP酶活性。
新产生的ATP与Mg2＋形成复合物， 与肌球蛋白头部结合，ATP酶活性 被抑制，未能量供应，肌球蛋白与 肌动蛋白结合位点被挡。
肌动 蛋白
与 肌球 蛋白 分离。 完成 松弛 过程。
（六）寒冷收缩和解冻僵直
1.寒冷收缩（cold shortening）（rigor shortening)
定义
牛肉、羊肉和火鸡肉在pH下降到5.9～6.2之 间，即僵直状态完成之前，温度降低到10℃ 以下，肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬， 这个现象称为寒冷收缩。
它不同于正常收缩，收缩更强烈，可逆性更 小，这种肉甚至在成熟后，烹调时仍然是坚 韧的。
冷收缩与pH的关系 肌肉pH＞6.2，温度＜12 ℃易发生冷收 缩（Bendall 1993)
2.解冻僵直（thaw shortening）
肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的ATP， 在解冻时由于ATP发生强烈而迅速的分解而产生的 僵直现象，称为解冻僵直。
解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正常的 僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。
刚屠宰后立刻冷冻，然后解冻，这种现象最明显。 如何避免？ 为避免该现象，应在形成最大僵直后进行冻结。
(七）僵直和保水性的关系
僵直阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少， 在最大僵直期时最低。
在这种情况下，由于ATP不断减 少，得不到补充，肌动球蛋白不 能再解离成肌球蛋白纤丝和肌动 蛋白纤丝使肌节再伸长，反应是 不可逆的，发生永久性收缩。
（四）极限pH
1.定义 刚屠宰后的肉呈中性(pH为7.0～7.2左右)， 随着糖元酵解的进行，使乳酸量增多，导致 pH下降，一直到糖原酵解酶的活性被阻止 为止，这个pH 成为极限pH 。
第五节 屠宰后肉的变化
热鲜肉 僵 直
控制
成
腐
熟
败
促进
防止
Muscle
Meat
一、活体肌肉收缩、松弛机理
（一）活体肌肉收缩机理
HMM：重酶解肌球蛋白 LMM：轻酶解肌球蛋白
Ca2+/10-6～ 10-4mol
肌质网 释放Ca2+
肌纤维 肌浆内
收缩信息
激活肌球蛋白ATP酶活性 ATP→ADP＋Pi
--
5.75
--
5.95
462.0
5.56
274.0
5.68
189.1
乳酸
无机酸
(mg%)
(mg%)
319.2
70.5
314.7
--
465.5
--
512.8
--ห้องสมุดไป่ตู้
600
77.7
700.6
75.3
692.6
75.4
（2）外界因素
宰前生理状况 宰前运动→肌肉中糖原数量少→极限pH高。 宰前休息→肌肉中糖原数量高→极限pH低。 环境温度 温度越高， pH变化越快。 宰前是否注射药物 注射MgSO4 →糖酵解速度慢→ pH下降慢。 注射Ca2+、肾上腺激素、胰岛素→糖原消耗多→极限
肌肉部位 背最长肌
宰后1h pH 僵直开始 时pH
6.95
5.97
极限pH 5.51
腰肌
7.02
6.24
5.98
横膈膜肌 6.97
6.28
5.91
心肌
6.90
6.30
5.81
屠宰后延续 时间(h) 1 3 6 9 12 24 48
屠宰后肉的变化
pH
糖原
(mg%)
6.21
633.7
6.0
--
6.04
讨论：如何防止寒冷收缩？
（1）采用电刺激的方法，使肌肉中ATP 迅速消失，pH迅速下降，使僵直迅速完成。
•
（2） pH 下降到极限前，不要将温度降 至10℃以下。 （3)不剔骨。去骨的肌肉易发生冷收缩， 硬度较大，带骨肉则可在一定程度上抑制 冷收缩。 (4)胴体吊挂处理。
冷收缩与温度的关系
肌肉发生冷收缩的温度范围为0～10℃。
• 1.正常供给肌肉ATP的反应中断 （1）活体时糖元在有氧条件下可产生39分子的
ATP。 (2)动物屠宰后，糖原只能通过糖酵解途径（无
氧酵解）形成乳酸，仅能生成3分子的ATP， ATP供应受阻。 (3)由于肌浆中ATP酶的作用，体内ATP的消耗仍 在继续。
因此，动物宰后ATP含量迅速下降。
2.ATP合成减少
二、 肉的僵直
（一）宰后僵直的概念 • 屠宰后的胴体经过一定时间，肉的伸展性逐渐消失，
肌肉逐渐失去弹性，呈现僵硬状态，称作宰后僵直。 （二）僵直肉的特征 • 硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙感； • 肉汁流失多（保水性差）； • 缺乏风味，不具备可食肉的特征。 这样的肉不适于加工和烹调。
（三） 宰后僵直的机理
• 宰后，高能贮存物质磷酸肌酸供应减少，因 此通过 ADP+CP 肌酸肌酶 ATP+肌酸
途径合成ATP减少。
3.肌质网崩裂，Ca2+大量释放
随着ATP水平的降低，肌质网自体崩解，贮 留于肌质网中的Ca2+被释放出来， Ca2+水平 升高，激活肌球蛋白ATP酶的活性及 Mg—ATP复合体的解离。
此时，肌球蛋白纤丝和肌动蛋白纤丝结合， 生成没有延伸性的肌动球蛋白，使肌肉增厚、 长度缩短。
正常情况下，哺乳动物极限pH为5.4 ～5.5 左右。
2.影响极限pH的因素
（1）内在因素（动物种类、不同部位）
种类
马 公牛 猪 仔羊
背最长肌宰后pH的变化 宰后1h pH 僵直开始时pH 极限pH
6.95
5.97
5.51
6.74
6.07
5.50
6.74
6.15
5.57
6.95
6.54
5.60
马不同部位宰后肌肉pH及糖原变化
Ca2+与肌钙蛋白的钙结合亚基结合， 引起三个亚单位构型发生变化，原 肌球蛋白移入F－肌动蛋白的螺旋 槽内，暴露与肌球蛋白的结合位点
形成 肌动 球蛋 白复 合体。
完成 收缩 。
（二）活体肌肉松弛机理
肌质网收回Ca2+
神经冲动动作 电位消失
pH高。
（六）僵直类型
据极限pH的高低分 1.酸性僵直（Acid rigor):动物宰前保持安静
状态，无强烈活动，极限pH多在5.7左右。 2.碱性僵直（Alkline rigor）：动物宰前处于
饥饿状态，极限pH几乎和宰前一样，极限 pH 7.2左右。 3.中间型僵直（Intermediate type rigor):断食 状态，极限pH 6.3～7.0。
肌钙蛋白钙结合亚基失去Ca2+，原肌球 蛋白结合亚基控制原肌球蛋白从F－肌 动蛋白螺旋沟中移出，遮挡肌动蛋白与 肌球蛋白的结合位点；抑制亚基抑制 ATP酶活性。
新产生的ATP与Mg2＋形成复合物， 与肌球蛋白头部结合，ATP酶活性 被抑制，未能量供应，肌球蛋白与 肌动蛋白结合位点被挡。
肌动 蛋白
与 肌球 蛋白 分离。 完成 松弛 过程。
（六）寒冷收缩和解冻僵直
1.寒冷收缩（cold shortening）（rigor shortening)
定义
牛肉、羊肉和火鸡肉在pH下降到5.9～6.2之 间，即僵直状态完成之前，温度降低到10℃ 以下，肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬， 这个现象称为寒冷收缩。
它不同于正常收缩，收缩更强烈，可逆性更 小，这种肉甚至在成熟后，烹调时仍然是坚 韧的。
冷收缩与pH的关系 肌肉pH＞6.2，温度＜12 ℃易发生冷收 缩（Bendall 1993)
2.解冻僵直（thaw shortening）
肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的ATP， 在解冻时由于ATP发生强烈而迅速的分解而产生的 僵直现象，称为解冻僵直。
解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正常的 僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。
刚屠宰后立刻冷冻，然后解冻，这种现象最明显。 如何避免？ 为避免该现象，应在形成最大僵直后进行冻结。
(七）僵直和保水性的关系
僵直阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少， 在最大僵直期时最低。
在这种情况下，由于ATP不断减 少，得不到补充，肌动球蛋白不 能再解离成肌球蛋白纤丝和肌动 蛋白纤丝使肌节再伸长，反应是 不可逆的，发生永久性收缩。
（四）极限pH
1.定义 刚屠宰后的肉呈中性(pH为7.0～7.2左右)， 随着糖元酵解的进行，使乳酸量增多，导致 pH下降，一直到糖原酵解酶的活性被阻止 为止，这个pH 成为极限pH 。
第五节 屠宰后肉的变化
热鲜肉 僵 直
控制
成
腐
熟
败
促进
防止
Muscle
Meat
一、活体肌肉收缩、松弛机理
（一）活体肌肉收缩机理
HMM：重酶解肌球蛋白 LMM：轻酶解肌球蛋白
Ca2+/10-6～ 10-4mol
肌质网 释放Ca2+
肌纤维 肌浆内
收缩信息
激活肌球蛋白ATP酶活性 ATP→ADP＋Pi
--
5.75
--
5.95
462.0
5.56
274.0
5.68
189.1
乳酸
无机酸
(mg%)
(mg%)
319.2
70.5
314.7
--
465.5
--
512.8
--ห้องสมุดไป่ตู้
600
77.7
700.6
75.3
692.6
75.4
（2）外界因素
宰前生理状况 宰前运动→肌肉中糖原数量少→极限pH高。 宰前休息→肌肉中糖原数量高→极限pH低。 环境温度 温度越高， pH变化越快。 宰前是否注射药物 注射MgSO4 →糖酵解速度慢→ pH下降慢。 注射Ca2+、肾上腺激素、胰岛素→糖原消耗多→极限
肌肉部位 背最长肌
宰后1h pH 僵直开始 时pH
6.95
5.97
极限pH 5.51
腰肌
7.02
6.24
5.98
横膈膜肌 6.97
6.28
5.91
心肌
6.90
6.30
5.81
屠宰后延续 时间(h) 1 3 6 9 12 24 48
屠宰后肉的变化
pH
糖原
(mg%)
6.21
633.7
6.0
--
6.04
讨论：如何防止寒冷收缩？
（1）采用电刺激的方法，使肌肉中ATP 迅速消失，pH迅速下降，使僵直迅速完成。
•
（2） pH 下降到极限前，不要将温度降 至10℃以下。 （3)不剔骨。去骨的肌肉易发生冷收缩， 硬度较大，带骨肉则可在一定程度上抑制 冷收缩。 (4)胴体吊挂处理。
冷收缩与温度的关系
肌肉发生冷收缩的温度范围为0～10℃。
• 1.正常供给肌肉ATP的反应中断 （1）活体时糖元在有氧条件下可产生39分子的
ATP。 (2)动物屠宰后，糖原只能通过糖酵解途径（无
氧酵解）形成乳酸，仅能生成3分子的ATP， ATP供应受阻。 (3)由于肌浆中ATP酶的作用，体内ATP的消耗仍 在继续。
因此，动物宰后ATP含量迅速下降。
2.ATP合成减少
二、 肉的僵直
（一）宰后僵直的概念 • 屠宰后的胴体经过一定时间，肉的伸展性逐渐消失，
肌肉逐渐失去弹性，呈现僵硬状态，称作宰后僵直。 （二）僵直肉的特征 • 硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙感； • 肉汁流失多（保水性差）； • 缺乏风味，不具备可食肉的特征。 这样的肉不适于加工和烹调。
（三） 宰后僵直的机理
• 宰后，高能贮存物质磷酸肌酸供应减少，因 此通过 ADP+CP 肌酸肌酶 ATP+肌酸
途径合成ATP减少。
3.肌质网崩裂，Ca2+大量释放
随着ATP水平的降低，肌质网自体崩解，贮 留于肌质网中的Ca2+被释放出来， Ca2+水平 升高，激活肌球蛋白ATP酶的活性及 Mg—ATP复合体的解离。
此时，肌球蛋白纤丝和肌动蛋白纤丝结合， 生成没有延伸性的肌动球蛋白，使肌肉增厚、 长度缩短。
正常情况下，哺乳动物极限pH为5.4 ～5.5 左右。
2.影响极限pH的因素
（1）内在因素（动物种类、不同部位）
种类
马 公牛 猪 仔羊
背最长肌宰后pH的变化 宰后1h pH 僵直开始时pH 极限pH
6.95
5.97
5.51
6.74
6.07
5.50
6.74
6.15
5.57
6.95
6.54
5.60
马不同部位宰后肌肉pH及糖原变化