极端环境微生物的适应机理及应用
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作者简介 饶 冉 （ 1990 － ） ，女，安 徽 合 肥 人，本 科，专 业： 生 物 科 学， E-mail： 1327516798@ qq． com。
收稿日期 2012-08-01
粒携带与抗热性相关的遗传信息； ⑨其他原因： 如斯坦福大学 发现古细菌中含有一种含钨的酶（ 一般生物中的钨没有什么 用） ，认为它在耐高温的古细菌代谢中起关键性作用。 1． 2 嗜热酶的应用 嗜热酶具有酶制剂的制备成本低、动 力学反应快、对反应冷却系统标准要求低、能耗少、产物纯度 高等优点，因此在众多领域都得到了广泛应用。在分子生物 学研究方面，来自水生嗜热菌的第一个极端酶嗜热 DNA 聚 合酶成功地应用于基因工程、PCR 技术后，促进了分子生物 学的发展。目前应用最多的耐热 DNA 聚合酶是 Taq 聚合 酶，此外还有 Tth 聚合酶、Tca 聚合酶等［6］。在环境保护方 面，主要体现在处理食品和造纸工业废水、芳香族化合物、氰 药、重金属及其他有机难降解物质。利用高温酶处理木浆可 以有效地祛除木质素，减少对化学漂白剂的用量，从而减少 了对环境的污染。在污水处理及废物处理方面，人们不仅可 以利用高温酶的耐热性，更重要的是利用它对有机溶剂的抗 性。所以，在许多污染地区利用高温酶除去烷类化合物的污 染有很大的优势［7］。在石油开采过程中，利用粘胶混合细沙 在岩石床上加压，出现裂缝后，用超嗜热酶可以提高油和气 的流动性，加速石油或天然气的流出。另外，嗜热菌对某些 矿物具有特殊的浸溶能力，对某些金属具有较强的耐受能 力，为矿产资源开发提供了美好的前景［8］。在工业生产上， 极端微生物产生的蛋白酶，诸如纤维素酶、几丁质酶和淀粉 酶等脂肪酶和多聚物降解酶类已经应用于实用工业［9］。例 如，日本将嗜热蛋白酶固定化，用于制造天冬甜精。利用菌 体发酵，由于高温反应的一些优点，加热条件下的操作也较 容易，有人用极端嗜热菌生产乙醇。目前，人们利用的主要 能源物质为煤和石油，利用高温微生物除硫，所需能量少，利 用率高，环境污染少，既提高了煤的质量，又降低了成本。嗜 热细菌木聚糖异构酶能缓解能源危机和日益严重的环境污 染，并促进资源的再生，尤其对农副产品及林产品的木质废 弃物，以及以农产品和林产品为原料的木业和造纸厂废弃物 中的木糖的利用，特别是通过微生物转化木糖产生乙醇的研 究已经成为热点。对秸杆、废渣等进行处理，为解决资源的 有效转化利用提供了新途径［10］。另外，利用嗜热菌获得了 9 种抗生素，其中热红菌素及热绿链菌素已工业化，并在医药
一般把 最 大 生 长 温 度 ＞ 50 ℃ 的 微 生 物 称 为 嗜 热 菌 （ Thermophile） 。根据最大生长温度还可把嗜热菌划分为最 大生长温度为 55 ～ 60 ℃ 的嗜热菌、80 ～ 85 ℃ 的极端嗜热菌 （ Extremely thermophile） 和 85 ℃ 以上的超级嗜热（ Hyperthermophile） ［3］。嗜热菌广泛地分布在温泉、堆肥、地热区土壤、 火山地区及海底火山地等环境中。 1． 1 生理特性及适应机制 微生物之所以耐高温，其主要 机理有以下几方面［4 －5］： ①绝大多数革兰氏阳性高温菌的细 胞壁是由 G-M 及短肽构成的三维网状结构，增加了细菌的 耐热性； ②嗜热菌细胞膜中含高比例的长链饱和脂肪酸和 具有分支链的脂肪酸，胞膜中含有甘油醚化合物； ③呼吸链 蛋白质的热稳性高； ④由于 tRNA 的 G、C 碱基含量高，提供了 较多的氢键，故其热稳性高； ⑤细胞内含大量的多聚胺； ⑥胞内 蛋白质具抗热机制； ⑦许多酶类由于蛋白质一级结构的稳定及 钙离子的保护，耐热性高； ⑧新的研究表明，专性嗜热菌株的质
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40（ 27） ： 13512 － 13515
责任编辑 杨莹莹 责任校对 卢瑶
极端环境微生物的适应机理及应用
饶 冉 （ 西北大学生命科学学院，陕西西安 710069）
摘要 从极端微生物的适应机制和应用方面，分别对嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜压菌 6 种极端微生物进行总结。 关键词 极端微生物； 适应机理； 应用 中图分类号 S 182 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2012） 27 － 13512 － 04
The Adaptive Mechanism and Application of Extremophilic Microorganisms RAO Ran （ College of Life Science，Northwest University，Xi’an，Shaanxi 710069） Abstract The adaptive mechanism and applications of six extremophiles，including thermophilic bacteria，psychrophilic bacteria，acidophilic bacteria，alkalophilic bacteria，halophilic bacteria，and piezophilic bacteria，were summarized． Key words Extremophilic microrganism； Adaptive mechanism； Application
目前，已知的微生物资源种类仅占实有总数的 1% ～ 10% ，对于能在极端环境中生存的微生物更是知之甚少。极 端环境微生物是指能在高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压、 高辐射、太 空 等 异 常 环 境 中 生 存 的 微 生 物［1］，如 嗜 热 菌 （ Thermophiles ） 、嗜 冷 菌 （ Psychrophiles ） 、嗜 碱 菌 （ Alkaliphiles） 、嗜酸菌（ Acidophiles） 、嗜盐菌（ Halophiles） 、嗜 压 菌 （ Piezophiles） 等，统称为极端微生物（ Extremophiles） 。20 世 纪 50 年代以后，各国学者相继开展了对极端微生物的研究 工作。20 世纪 90 年代以来，随着海洋生物技术的勃起，国外 学者相继从 深 海 中 分 离 得 到 多 种 新 的 海 洋 极 端 微 生 物［2］。 在应用方面，极端微生物培养和发酵技术、极端酶的性质及 结构生物学研究及新极端酶的发现与应用，使人们有望解决 工业生产的苛刻条件和酶蛋白有限稳定性之间的矛盾，这些 研究一方面推进了对生命本质的认识，同时也得到了越来越 多的广泛用于化学合成、食品工业、医药行业及其他工业的 新酶制剂。 1 嗜热菌（ Thermophiles）
百度文库
为冷霉素，含有大量甘氨酸，体外具有很强的抗 G + 菌的活性。 3 嗜盐菌（ Halophiles）
根据对盐的需要不同，嗜盐微生物可以分为弱嗜盐微生 物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。其中，部分极端嗜盐 菌为嗜盐古菌，可以在高盐浓度下生长，但最适生长盐浓度 较低的称耐盐微生物。嗜盐微生物大多分布在高浓度的盐 碱湖中，此外还有盐场、盐矿和用盐腌制的食品。嗜盐菌的 种类很多，既 有 极 端 耐 盐 的 古 细 菌，也 有 真 细 菌、放 线 菌 和 藻类［15］。 3． 1 嗜盐菌的适应机制 嗜盐菌的适应高浓度盐的机制主 要表现为： ①某些嗜盐菌主要在细胞内积累高浓度 K + 或 Na + ，另一些则在胞内积累大量的小分子极性物质，如甘油、 单糖、氨基酸等，这些极性小分子物质均可帮助细胞从高盐 环境中获取水分，可在胞内随外界环境渗透压变化而增减其 合成和降解的速率； ②细胞壁成分中不含肽聚糖，而以脂蛋 白为主，高浓度 Na + 提高了细胞壁蛋白质亚单位之间的结合 能力，维护细胞结构的完整性； ③在高盐低氧环境下，细胞膜 上的紫膜主要由以细菌视紫质为代表的、一类视紫醛蛋白组 成，这种光驱“质子泵”可弥补高盐环境下底物有氧氧化所得 能量的不足； ④菌体内有一系列适高浓度盐的酶，与中性酶 相比，这类酶含有较高酸性氨基酸比率，酶分子表面具有水 保持层，从而阻止酶分子的相互凝聚［16］； ⑤嗜盐基因的表达 调控作用［17］。 3． 2 嗜盐菌的应用 嗜盐菌在一定条件下能大量积累聚羟 基丁酸，用于可降解生物材料的开发，目前主要应用于医学 领域，如外科手术、病人碳源外充等。在利用菌体发酵方面， 可用以生产聚羟基丁酸（ PHB） 、胞外多糖类物质（ 如 EPS、 PAVE） 等多聚化合物，也有用来生产食用蛋白、食品添加剂、 酶的保护剂和稳定剂、表面活性剂、抗微生物化合物、类激素 物质、EPA 等，也可用来除去工业废水中的磷酸盐、开发盐碱 地、开发能源等。嗜盐菌体内类胡萝卜素、亚油酸等含量较 高，可用于食品工业。嗜盐菌的酶是工业上耐盐酶的重要来 源，研究人员正在探索将嗜盐极酶用于提高从油井中提取原 油量的方法中，用嗜盐极酶可分解掉瓜儿豆胶的粘性。极端 嗜盐菌产生的以细菌视紫质为代表的一类含视黄醛蛋白质 有望应用于生物电子方面。目前正试图将菌视紫素制成离 体物，用于合成 ATP、太阳能电池、生物芯片等，淡化海水，以 及解决诸如宇航中人类能源不足等问题。通过基因工程手 段，使细胞内积累甜菜碱、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相溶性 溶质，能够不同程度地提高转基因植物的耐盐性。同时，也 有利用嗜盐菌生产 SOD、胞外核酸酶、胞外淀粉酶、胞外木聚 糖酶等。另外，嗜盐菌在高盐污水的处理、盐碱地改造以及 能源开发等方面可发挥重要作用。例如，在环境生物治理方 面，利用生物系统处理高盐有机工业废水在技术上是可行 的。刘延双等［18］ 采用好氧生物活性炭法处理高盐有机废 水———草甘膦生产废水，通过对嗜盐菌进行筛选，并用活性炭 对其进行固定，在好氧条件，并在一定盐度、pH、温度下，该嗜盐 菌复合活性炭对草甘膦废水的 COD 去除率可达 75% 以上。LI-
40 卷 27 期
饶 冉 极端环境微生物的适应机理及应用
13513
领域得到应用。Phoebe 等发现了一个新种嗜热菌，并从其发 酵液中分离到抗真菌化合物。此外，具有抗癌活性的抗生素 氨茴霉素亦来源于耐热放线菌［11］。 2 嗜冷菌（ Psychrophiles）
嗜冷菌是指在温度低于 10 ℃ 时才能生长的微生物，最 适生长温度往往为 － 2 ℃ 。嗜冷微生物分布于极地、冰窖、 高山、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温 环境，可根据其生长温度特性分为专性嗜冷菌和兼性嗜冷 菌。嗜冷菌绝大多数为革兰氏阴性菌，已发现的嗜冷菌有真 细菌、蓝细菌、酵母菌、真菌及嗜冷古生菌。 2． 1 嗜冷菌的适应机制 嗜冷菌适应低温的机制主要有以 下几方面［12 ： －13］ ①不饱和脂肪酸含量增加； ②缩短酰基链的 长度，增加脂肪酸支链的比例和减少环状脂肪酸的比例等， 为膜的流动性提供了基础； ③嗜冷菌在 0 ℃ 下具有合成蛋白 质的能力，保证了低温下蛋白质的正常合成； ④冷休克蛋白 的产生使得冷休克基因能正常表达； ⑤嗜冷微生物还产生了 一些嗜冷酶，嗜冷酶与常温酶相比，氨基酸组成上发生一些 变化，使其在低温下仍能保持较高的催化活性。 2． 2 嗜冷型微生物的应用 已有多种低温酶得到了纯化 或克隆表达，主要有脂肪酶、弹性蛋白酶、蛋白酶、丙氨酸脱 氢酶、乙醇脱氢酶等。这些低温酶主要可应用于： ①在冷洗 行业中，低温微生物产生的低温酶（ 如蛋白酶、酯酶、淀粉酶、 纤维素酶） 可以作为洗涤添加剂，用作去污剂的酶在洗涤条 件下（ pH ＞ 9，有表面活性剂、氧化剂及多价整合剂等） 应具 有良好的活性和稳定性，同时还应具有广泛的专一性，而且 无需活化剂和稳定剂。因此，碱性低温酶由于能同时适应低 温和碱性环境，从而成为洗涤用酶的潜在来源。②食品加工 过程也将受益于低温酶类的实用性。例如，在牛奶加工过程 中，常在常温下用酵母菌分解乳清中的乳糖，以消除乳糖不 耐受症，但常温下牛奶会被一些细菌污染，可利用嗜冷酶来 避免这种风险； 低温果胶酶可降低果汁黏性，使终产品变得 澄清； 低温蛋白酶是理想的肉类柔嫩酶的潜在来源； 低温酶 还可以用在奶酪、酿酒工业方面。低温细菌、酵母真菌及微 藻中都积聚有大量富含不饱和脂肪酸的脂质（ 如 GLA、ARA、 EPA 及 DHA） ，其具有降血脂、降糖、防癌等生理功效，随着 低温微生物脂质的产业化，为解决富含不饱和脂肪酸的新油 源提供了帮助。③在纺织工业中，低温酶中的纤维素酶可应 用于生物抛光和石洗工艺，可降低温度上的工艺难度和所需 酶的浓度，并且嗜冷酶的快速自然失活（ 热不稳定性） 可提高 产品的机械抗性。④在医药产业中，低温微生物可作为生产 医疗用途产品的潜在适宜工具，而适冷性类流感病毒也被认 为可能是对付这种感染的疫苗。⑤在环境保护方面，在寒冷 环境下污染物生物降解能力的提高可通过低温微生物特有 的冷适应酶实现，这一方法不但使大规模的牲畜粪便厌氧耐 冷分批消化成为可能，同时也使低温鱼类加工厂中大量油渣 以及寒冷地区污染物的生物降解都成为可能，且可通过原位 情节作用恢复受污染的土壤［14］。⑥关于抗生素类的报道较 少。Yoshida 利用嗜冷链霉菌得到一种新的肽类抗生素，命名
收稿日期 2012-08-01
粒携带与抗热性相关的遗传信息； ⑨其他原因： 如斯坦福大学 发现古细菌中含有一种含钨的酶（ 一般生物中的钨没有什么 用） ，认为它在耐高温的古细菌代谢中起关键性作用。 1． 2 嗜热酶的应用 嗜热酶具有酶制剂的制备成本低、动 力学反应快、对反应冷却系统标准要求低、能耗少、产物纯度 高等优点，因此在众多领域都得到了广泛应用。在分子生物 学研究方面，来自水生嗜热菌的第一个极端酶嗜热 DNA 聚 合酶成功地应用于基因工程、PCR 技术后，促进了分子生物 学的发展。目前应用最多的耐热 DNA 聚合酶是 Taq 聚合 酶，此外还有 Tth 聚合酶、Tca 聚合酶等［6］。在环境保护方 面，主要体现在处理食品和造纸工业废水、芳香族化合物、氰 药、重金属及其他有机难降解物质。利用高温酶处理木浆可 以有效地祛除木质素，减少对化学漂白剂的用量，从而减少 了对环境的污染。在污水处理及废物处理方面，人们不仅可 以利用高温酶的耐热性，更重要的是利用它对有机溶剂的抗 性。所以，在许多污染地区利用高温酶除去烷类化合物的污 染有很大的优势［7］。在石油开采过程中，利用粘胶混合细沙 在岩石床上加压，出现裂缝后，用超嗜热酶可以提高油和气 的流动性，加速石油或天然气的流出。另外，嗜热菌对某些 矿物具有特殊的浸溶能力，对某些金属具有较强的耐受能 力，为矿产资源开发提供了美好的前景［8］。在工业生产上， 极端微生物产生的蛋白酶，诸如纤维素酶、几丁质酶和淀粉 酶等脂肪酶和多聚物降解酶类已经应用于实用工业［9］。例 如，日本将嗜热蛋白酶固定化，用于制造天冬甜精。利用菌 体发酵，由于高温反应的一些优点，加热条件下的操作也较 容易，有人用极端嗜热菌生产乙醇。目前，人们利用的主要 能源物质为煤和石油，利用高温微生物除硫，所需能量少，利 用率高，环境污染少，既提高了煤的质量，又降低了成本。嗜 热细菌木聚糖异构酶能缓解能源危机和日益严重的环境污 染，并促进资源的再生，尤其对农副产品及林产品的木质废 弃物，以及以农产品和林产品为原料的木业和造纸厂废弃物 中的木糖的利用，特别是通过微生物转化木糖产生乙醇的研 究已经成为热点。对秸杆、废渣等进行处理，为解决资源的 有效转化利用提供了新途径［10］。另外，利用嗜热菌获得了 9 种抗生素，其中热红菌素及热绿链菌素已工业化，并在医药
一般把 最 大 生 长 温 度 ＞ 50 ℃ 的 微 生 物 称 为 嗜 热 菌 （ Thermophile） 。根据最大生长温度还可把嗜热菌划分为最 大生长温度为 55 ～ 60 ℃ 的嗜热菌、80 ～ 85 ℃ 的极端嗜热菌 （ Extremely thermophile） 和 85 ℃ 以上的超级嗜热（ Hyperthermophile） ［3］。嗜热菌广泛地分布在温泉、堆肥、地热区土壤、 火山地区及海底火山地等环境中。 1． 1 生理特性及适应机制 微生物之所以耐高温，其主要 机理有以下几方面［4 －5］： ①绝大多数革兰氏阳性高温菌的细 胞壁是由 G-M 及短肽构成的三维网状结构，增加了细菌的 耐热性； ②嗜热菌细胞膜中含高比例的长链饱和脂肪酸和 具有分支链的脂肪酸，胞膜中含有甘油醚化合物； ③呼吸链 蛋白质的热稳性高； ④由于 tRNA 的 G、C 碱基含量高，提供了 较多的氢键，故其热稳性高； ⑤细胞内含大量的多聚胺； ⑥胞内 蛋白质具抗热机制； ⑦许多酶类由于蛋白质一级结构的稳定及 钙离子的保护，耐热性高； ⑧新的研究表明，专性嗜热菌株的质
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40（ 27） ： 13512 － 13515
责任编辑 杨莹莹 责任校对 卢瑶
极端环境微生物的适应机理及应用
饶 冉 （ 西北大学生命科学学院，陕西西安 710069）
摘要 从极端微生物的适应机制和应用方面，分别对嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜压菌 6 种极端微生物进行总结。 关键词 极端微生物； 适应机理； 应用 中图分类号 S 182 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2012） 27 － 13512 － 04
The Adaptive Mechanism and Application of Extremophilic Microorganisms RAO Ran （ College of Life Science，Northwest University，Xi’an，Shaanxi 710069） Abstract The adaptive mechanism and applications of six extremophiles，including thermophilic bacteria，psychrophilic bacteria，acidophilic bacteria，alkalophilic bacteria，halophilic bacteria，and piezophilic bacteria，were summarized． Key words Extremophilic microrganism； Adaptive mechanism； Application
目前，已知的微生物资源种类仅占实有总数的 1% ～ 10% ，对于能在极端环境中生存的微生物更是知之甚少。极 端环境微生物是指能在高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压、 高辐射、太 空 等 异 常 环 境 中 生 存 的 微 生 物［1］，如 嗜 热 菌 （ Thermophiles ） 、嗜 冷 菌 （ Psychrophiles ） 、嗜 碱 菌 （ Alkaliphiles） 、嗜酸菌（ Acidophiles） 、嗜盐菌（ Halophiles） 、嗜 压 菌 （ Piezophiles） 等，统称为极端微生物（ Extremophiles） 。20 世 纪 50 年代以后，各国学者相继开展了对极端微生物的研究 工作。20 世纪 90 年代以来，随着海洋生物技术的勃起，国外 学者相继从 深 海 中 分 离 得 到 多 种 新 的 海 洋 极 端 微 生 物［2］。 在应用方面，极端微生物培养和发酵技术、极端酶的性质及 结构生物学研究及新极端酶的发现与应用，使人们有望解决 工业生产的苛刻条件和酶蛋白有限稳定性之间的矛盾，这些 研究一方面推进了对生命本质的认识，同时也得到了越来越 多的广泛用于化学合成、食品工业、医药行业及其他工业的 新酶制剂。 1 嗜热菌（ Thermophiles）
百度文库
为冷霉素，含有大量甘氨酸，体外具有很强的抗 G + 菌的活性。 3 嗜盐菌（ Halophiles）
根据对盐的需要不同，嗜盐微生物可以分为弱嗜盐微生 物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。其中，部分极端嗜盐 菌为嗜盐古菌，可以在高盐浓度下生长，但最适生长盐浓度 较低的称耐盐微生物。嗜盐微生物大多分布在高浓度的盐 碱湖中，此外还有盐场、盐矿和用盐腌制的食品。嗜盐菌的 种类很多，既 有 极 端 耐 盐 的 古 细 菌，也 有 真 细 菌、放 线 菌 和 藻类［15］。 3． 1 嗜盐菌的适应机制 嗜盐菌的适应高浓度盐的机制主 要表现为： ①某些嗜盐菌主要在细胞内积累高浓度 K + 或 Na + ，另一些则在胞内积累大量的小分子极性物质，如甘油、 单糖、氨基酸等，这些极性小分子物质均可帮助细胞从高盐 环境中获取水分，可在胞内随外界环境渗透压变化而增减其 合成和降解的速率； ②细胞壁成分中不含肽聚糖，而以脂蛋 白为主，高浓度 Na + 提高了细胞壁蛋白质亚单位之间的结合 能力，维护细胞结构的完整性； ③在高盐低氧环境下，细胞膜 上的紫膜主要由以细菌视紫质为代表的、一类视紫醛蛋白组 成，这种光驱“质子泵”可弥补高盐环境下底物有氧氧化所得 能量的不足； ④菌体内有一系列适高浓度盐的酶，与中性酶 相比，这类酶含有较高酸性氨基酸比率，酶分子表面具有水 保持层，从而阻止酶分子的相互凝聚［16］； ⑤嗜盐基因的表达 调控作用［17］。 3． 2 嗜盐菌的应用 嗜盐菌在一定条件下能大量积累聚羟 基丁酸，用于可降解生物材料的开发，目前主要应用于医学 领域，如外科手术、病人碳源外充等。在利用菌体发酵方面， 可用以生产聚羟基丁酸（ PHB） 、胞外多糖类物质（ 如 EPS、 PAVE） 等多聚化合物，也有用来生产食用蛋白、食品添加剂、 酶的保护剂和稳定剂、表面活性剂、抗微生物化合物、类激素 物质、EPA 等，也可用来除去工业废水中的磷酸盐、开发盐碱 地、开发能源等。嗜盐菌体内类胡萝卜素、亚油酸等含量较 高，可用于食品工业。嗜盐菌的酶是工业上耐盐酶的重要来 源，研究人员正在探索将嗜盐极酶用于提高从油井中提取原 油量的方法中，用嗜盐极酶可分解掉瓜儿豆胶的粘性。极端 嗜盐菌产生的以细菌视紫质为代表的一类含视黄醛蛋白质 有望应用于生物电子方面。目前正试图将菌视紫素制成离 体物，用于合成 ATP、太阳能电池、生物芯片等，淡化海水，以 及解决诸如宇航中人类能源不足等问题。通过基因工程手 段，使细胞内积累甜菜碱、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相溶性 溶质，能够不同程度地提高转基因植物的耐盐性。同时，也 有利用嗜盐菌生产 SOD、胞外核酸酶、胞外淀粉酶、胞外木聚 糖酶等。另外，嗜盐菌在高盐污水的处理、盐碱地改造以及 能源开发等方面可发挥重要作用。例如，在环境生物治理方 面，利用生物系统处理高盐有机工业废水在技术上是可行 的。刘延双等［18］ 采用好氧生物活性炭法处理高盐有机废 水———草甘膦生产废水，通过对嗜盐菌进行筛选，并用活性炭 对其进行固定，在好氧条件，并在一定盐度、pH、温度下，该嗜盐 菌复合活性炭对草甘膦废水的 COD 去除率可达 75% 以上。LI-
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饶 冉 极端环境微生物的适应机理及应用
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领域得到应用。Phoebe 等发现了一个新种嗜热菌，并从其发 酵液中分离到抗真菌化合物。此外，具有抗癌活性的抗生素 氨茴霉素亦来源于耐热放线菌［11］。 2 嗜冷菌（ Psychrophiles）
嗜冷菌是指在温度低于 10 ℃ 时才能生长的微生物，最 适生长温度往往为 － 2 ℃ 。嗜冷微生物分布于极地、冰窖、 高山、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温 环境，可根据其生长温度特性分为专性嗜冷菌和兼性嗜冷 菌。嗜冷菌绝大多数为革兰氏阴性菌，已发现的嗜冷菌有真 细菌、蓝细菌、酵母菌、真菌及嗜冷古生菌。 2． 1 嗜冷菌的适应机制 嗜冷菌适应低温的机制主要有以 下几方面［12 ： －13］ ①不饱和脂肪酸含量增加； ②缩短酰基链的 长度，增加脂肪酸支链的比例和减少环状脂肪酸的比例等， 为膜的流动性提供了基础； ③嗜冷菌在 0 ℃ 下具有合成蛋白 质的能力，保证了低温下蛋白质的正常合成； ④冷休克蛋白 的产生使得冷休克基因能正常表达； ⑤嗜冷微生物还产生了 一些嗜冷酶，嗜冷酶与常温酶相比，氨基酸组成上发生一些 变化，使其在低温下仍能保持较高的催化活性。 2． 2 嗜冷型微生物的应用 已有多种低温酶得到了纯化 或克隆表达，主要有脂肪酶、弹性蛋白酶、蛋白酶、丙氨酸脱 氢酶、乙醇脱氢酶等。这些低温酶主要可应用于： ①在冷洗 行业中，低温微生物产生的低温酶（ 如蛋白酶、酯酶、淀粉酶、 纤维素酶） 可以作为洗涤添加剂，用作去污剂的酶在洗涤条 件下（ pH ＞ 9，有表面活性剂、氧化剂及多价整合剂等） 应具 有良好的活性和稳定性，同时还应具有广泛的专一性，而且 无需活化剂和稳定剂。因此，碱性低温酶由于能同时适应低 温和碱性环境，从而成为洗涤用酶的潜在来源。②食品加工 过程也将受益于低温酶类的实用性。例如，在牛奶加工过程 中，常在常温下用酵母菌分解乳清中的乳糖，以消除乳糖不 耐受症，但常温下牛奶会被一些细菌污染，可利用嗜冷酶来 避免这种风险； 低温果胶酶可降低果汁黏性，使终产品变得 澄清； 低温蛋白酶是理想的肉类柔嫩酶的潜在来源； 低温酶 还可以用在奶酪、酿酒工业方面。低温细菌、酵母真菌及微 藻中都积聚有大量富含不饱和脂肪酸的脂质（ 如 GLA、ARA、 EPA 及 DHA） ，其具有降血脂、降糖、防癌等生理功效，随着 低温微生物脂质的产业化，为解决富含不饱和脂肪酸的新油 源提供了帮助。③在纺织工业中，低温酶中的纤维素酶可应 用于生物抛光和石洗工艺，可降低温度上的工艺难度和所需 酶的浓度，并且嗜冷酶的快速自然失活（ 热不稳定性） 可提高 产品的机械抗性。④在医药产业中，低温微生物可作为生产 医疗用途产品的潜在适宜工具，而适冷性类流感病毒也被认 为可能是对付这种感染的疫苗。⑤在环境保护方面，在寒冷 环境下污染物生物降解能力的提高可通过低温微生物特有 的冷适应酶实现，这一方法不但使大规模的牲畜粪便厌氧耐 冷分批消化成为可能，同时也使低温鱼类加工厂中大量油渣 以及寒冷地区污染物的生物降解都成为可能，且可通过原位 情节作用恢复受污染的土壤［14］。⑥关于抗生素类的报道较 少。Yoshida 利用嗜冷链霉菌得到一种新的肽类抗生素，命名