第六章植物细胞信号转导及生长物质
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第六章 植物细胞信号 转导及生长物质
植物的生长和发育
生长物质 信号 生长 发育 光
成熟衰老
第一节 细胞信号转导
神经系统
人：
内分泌系统
植物： 信号转导系统
重力
Fig.1 各种 外 一、胞外信号 部信号影响植 物的生长发育
光合作用的光 光形态建成的光 温度 风 乙烯 病原体 光周期 湿度 草食动物
蛋白质
细胞反应
信号转导总图
• 植物生长物质：是调节植物生长发育的微量化 学物质。 • 植物激素：是指在植物体内合成的、通常从合 成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生 显著调节作用的，微量有机物。 • 生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素 类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH) • 植物生长调节剂:一些具有类似于植物激素活 性的人工合成的物质。
三、乙烯的运输
1 短距离：胞间气体扩散，直接产生作用。 2 长距离：合成ACC，沿木质部运输。 3 逆境乙烯：
水涝 根 ACC合成酶 活性上升 ACC积累 运到叶片
缺O2
ACC氧化酶 活性下降
产生大量乙烯
四、乙烯的生理作用
1 改变生长习性： A.三重反应 抑制伸长 增粗 横向 B.偏上生长 上部生长＞下部
物理信号：光、温、 水、气 化学信号：激素 （第一信使）
寄生虫 土壤微生物 有毒物质 矿质营养 土壤质地 水分状况
二、膜上的信号转换系统
• 1 受体：能够特异地识别并结合信号、 在细胞内放大和传递信号的物质。 • 光受体 激素受体 • 2 G蛋白：GTP结合蛋白
激素 质膜 G蛋白 R. 腺苷酸环化酶
三、生长素的代谢
2 分解代谢：
酶氧化降解 （IAA氧化酶） 光氧化降解 （蓝光作用最强）
IAA
四、生长素的生理作用
1 促进生长 A.双重效应 B.不同器官对IAA敏感性： 根>芽>茎 C.离体器官效应明显， 对整株效果不明显。 2 促进不定根的形成 核分裂 3 对养分调运的作用 单性结实
对照
IAA
B.极性运输
生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能反向的运 输，称为生长素的极性运输。 生长素极性运输部位： 幼茎、幼根、胚芽鞘的 薄壁细胞间
三、生长素的代谢 1 合成代谢：
前体物质：色氨 酸 四条途径
合成部位：茎端 分生组织、芽鞘 尖端、胚和幼叶
图 7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径
4 抑制生长：整株植物或离体器官和种子萌发
五、ABA的作用机理
ABA + ABA受体 信号转导（Ca2+-CaM) 膜性质改变
K+、Cl-外渗 气孔关闭
基因表达
（抑制-淀粉酶合成）
第六节 乙烯（ETH）
一、发现和结构 1 可燃烧气体，CH2＝CH2 2 煤气灯漏气，树叶脱落 3 比较不同气体对黄化苗的影响，乙烯有作 用。 4 同船运输的水果可促进成熟，“果实后熟 激素” 5 气相色谱证明了果实放出乙烯。
三、胞内信号（第二信使）
2 肌醇磷脂信号系统（双信号系统）
激素
受体
PIP2
P P P P IP3 P P
DAG
蛋白激酶C
βγ G蛋白
α
磷酯酶C Ca2+通道
细 胞 反 应
蛋白 蛋白
液泡 Ca2+
细 胞 反 应
三、胞内信号（第二信使）
3 蛋白质的可逆磷酸化
蛋白激酶（PK） 蛋白磷酸酶（PP） 蛋白质--P
质 部
皮 部
三、赤霉素的生理作用
1 促进茎的伸长生长 A.促进整株生长，离体器 官作用不大。 B.促进节间的伸长，不是 节数的增加 C.无高浓度抑制 2 促进抽苔开花 代替低温和长日照条件，如 甘蓝、白菜
三、赤霉素的生理作用
3 打破休眠
A.促进马铃薯块茎发芽 B.促进需光、需低温种 子发芽 C.打破大麦休眠，加速 酿酒过程。
三、ABA的代谢
• • • • • 1 合成： 前体物质：甲瓦龙酸
短日照 氧化
胡萝卜素 长日照 GA 合成位置：根冠和萎蔫的叶片 2 分解：ABA →→红花菜豆酸→
ABA
四、ABA的生理作用
1 促进休眠：ABA/GA 2 促进脱落、衰老：离层形成，不如ETH广泛
3 “胁迫激素” ，促进气孔关闭，产生抗逆蛋 白
• 抑制植物近顶端分生组织生长的生长调节剂。 • 壮苗、矮化、防倒伏 • 矮壮素、多效唑、比久(B9)等。
三、应用生长调节剂的注意事项
(1)明确生长调节剂的性质 (2)要根据不同对象选择合适的药剂 (3)正确掌握药剂的浓度和剂量 (4)先试验，再推广
一、植物激素间的相互关系
2.拮抗作用 拮抗作用，指一种物质的作用被另一种 物质所阻抑的现象。 GA 休眠
ABA
IAA 器官生长
CTK 衰老、脱落
IAA与GA 不定根形成 雌雄花分化 IAA与CTK
二、激素间平衡对生理效应的影响
CTK/IAA 高，芽分化
低，根分化
中间水平，愈伤组织只生长不
第五节 脱落酸（ABA）
一、发现与结构： 1 从棉铃中发现可促进 脱落的物质，命名为脱 落素。 2 从槭树中发现可促进 休眠的物质，命名为休 眠素。 3 结构一致，开会决定 命名为脱落酸。 4 结构：倍半萜羧酸 右旋（S）＞左旋（R）
CH3 CH2 C CH CH2
异戊二烯
二、分布与运输
• 1 分布：成熟、衰老或休眠组织 • 2 运输：木质部和韧皮部
二、乙烯的合成与调节
MET SAM
腺苷蛋氨酸 ATP PPi+Pi
IAA 果实成熟 伤害 逆境
促进 ACC
ACC合成酶 抑制 AOA AVG
氨基氧乙酸 氨基乙氧基 乙烯基甘氨 酸
1-氨基环丙烷-1-羧酸
ACC氧化酶 抑制
解偶联剂（DNP） 高温（>35℃） 缺氧 Co2+、Ag+等
促进 成熟
ETH
γ β
α cAMP+PPi GDP GTP ATP
受体
三、胞内信号（第二信使）
• 1 钙信号系统 A.Ca2+: 平时处于稳态，浓度低 刺激后迅速增加。两条途径 可与功能蛋白结合 B.CaM(钙调素)：与钙结合的功能蛋白之一 直接与激酶或靶酶结合。 先与Ca2+结合为Ca2+ •CaM复合体，再与激酶或靶酶结 合。
第三节 赤霉素类（GA）
一、 发现和种类
日本农民就发现水 稻疯长，不结穗。 当时被称为恶苗病。
赤霉菌引起水稻患恶苗病，分泌的物质称为 赤霉素。 赤霉素是种类最多的激素，125种，GA3最为 常用。
二、合成与运输
1 合成 生物合成前体： 甲羟戊酸（甲瓦龙酸）MVA 植物体内合成部位：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖 生长中的种子和果实 2 运输 无极性 木 韧 通过木质部和韧皮部运输
四、生长素的生理作用
4 引起顶端优势
5 其它效应
促进开花（雌）
保花保果
疏花疏果 向光性、向重力性
五、生长素的作用机理 1．生长素促进生长的动力学曲线
缓慢生长 1.0 快速生长
Mm/hr
0.5
2,4—D
20
40
60
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
80
100min
五、生长素的作用机理
2 生长素作用的 生理机制
快速反应：酸生长 理论 长期效应：基因活 化学说
一、发现和种类
H N R1
3 结构：
• 玉米中分离出了一种 类似于激动素的细胞 分裂促进物质，命名 为玉米素(zeatin,Z， ZT) • 统称为细胞分裂素 （CTK），均为腺嘌 呤的衍生物。
通 式
R2
N N
N
N R3
二、细胞分裂素的分布和运输
1 分布：细胞分裂旺盛部位，茎尖、根尖、未成熟的种 子等。 2 运输： • 木质部和韧皮部，同GA
分化 GA/IAA 高，韧皮部分化， GA/IAA 低，木质部分化。
三、植物生长调节剂在生产上 的应用
1.生长促进剂：IBA、NAA、KT、6-BA 2.生长抑制剂：
• 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂。 • 抑制顶端优势，促进分枝、结荚。 • 三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等
3.生长延缓剂：
第二节 生长素类（IAA）
一、生长素的发现和种类：
1 达尔文父子，发现胚芽鞘向光 弯曲的现象。
证明了尖端是感光的位置。
2 Went发现了尖端产生一种 促进生长的物质。 命名为生长素。
一、生长素的发现和种类
3 种类
吲哚乙酸－IAA 吲哚丁酸－IBA 2，4—二氯苯氧 乙酸（2,4－D）
萘乙酸（NAA）
4 促进雄花分化
5 其它效应
养分的调运、促进植物座果和单性结实、延缓叶 片衰老、促进细胞的分裂和分化。
四、赤霉素作用机理
促进种子萌发机理
第四节 细胞分裂素
• 一、发现和种类
• 1 崔徵发现生长素存在时腺嘌呤类可能具有 促进细胞分裂的活性。 • 2 1955年米勒(C.O.Miller) 鲱鱼精细胞 DNA加入组织培养基中，能诱导细胞的分裂， 但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性？？ • 如将其进行高压灭菌处理，则又可表现出促进 细胞分裂的活性。 • 他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素 (kinetin,KT)。
三、细胞分裂素的代谢：
1 合成： • A.部位：根尖 • B.途径：ⅰ从头合成：iPP+AMP • (异戊烯基焦磷酸) • ⅱtRNA降解 CTK 2 分解：CTK
CTK氧化酶
CTK
A＋R（修饰基团）
四、细胞分裂素的生理作用
1 促进细胞分裂与扩大 • A.促进质分裂 • B.促进叶片扩大 2 促进芽分化 3 延迟叶片衰老 4 促进侧芽发育 5 促进雌花分化 6 促进气孔开放
二、生长素在植物体内的分布和运输 • 1 分布：主要存在于生长旺盛部位，如 尖端的分生组织、形成层、种子 • 2 存在形式： • 自由态 束缚态
• （有活性，促进生长） （无活性，运输和贮存）
• 3 运输方式： • A.韧皮部运输（长距离） • B.极性运输（短距离）
二、生长素在植物体内的分布和运输 3 运输方式
四、乙烯的生理作用
2 催熟果实
多聚半乳糖醛酸酶
3 促进脱落和衰老：离层形成
4 促进开花和雌花分化 5 乙烯的其它效应:
打破种子和芽的休眠，诱导次生物质分泌
第七节 植物生长物质在农业 生产上的应用 一、植物激素间的相互关系
1 激素间的增效作用与拮抗作用
1)增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象 称为激素的增效作用 IAA与GA 节间伸长 IAA与CTK 细胞分裂 脱落酸与乙烯 器官脱落
植物的生长和发育
生长物质 信号 生长 发育 光
成熟衰老
第一节 细胞信号转导
神经系统
人：
内分泌系统
植物： 信号转导系统
重力
Fig.1 各种 外 一、胞外信号 部信号影响植 物的生长发育
光合作用的光 光形态建成的光 温度 风 乙烯 病原体 光周期 湿度 草食动物
蛋白质
细胞反应
信号转导总图
• 植物生长物质：是调节植物生长发育的微量化 学物质。 • 植物激素：是指在植物体内合成的、通常从合 成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生 显著调节作用的，微量有机物。 • 生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素 类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH) • 植物生长调节剂:一些具有类似于植物激素活 性的人工合成的物质。
三、乙烯的运输
1 短距离：胞间气体扩散，直接产生作用。 2 长距离：合成ACC，沿木质部运输。 3 逆境乙烯：
水涝 根 ACC合成酶 活性上升 ACC积累 运到叶片
缺O2
ACC氧化酶 活性下降
产生大量乙烯
四、乙烯的生理作用
1 改变生长习性： A.三重反应 抑制伸长 增粗 横向 B.偏上生长 上部生长＞下部
物理信号：光、温、 水、气 化学信号：激素 （第一信使）
寄生虫 土壤微生物 有毒物质 矿质营养 土壤质地 水分状况
二、膜上的信号转换系统
• 1 受体：能够特异地识别并结合信号、 在细胞内放大和传递信号的物质。 • 光受体 激素受体 • 2 G蛋白：GTP结合蛋白
激素 质膜 G蛋白 R. 腺苷酸环化酶
三、生长素的代谢
2 分解代谢：
酶氧化降解 （IAA氧化酶） 光氧化降解 （蓝光作用最强）
IAA
四、生长素的生理作用
1 促进生长 A.双重效应 B.不同器官对IAA敏感性： 根>芽>茎 C.离体器官效应明显， 对整株效果不明显。 2 促进不定根的形成 核分裂 3 对养分调运的作用 单性结实
对照
IAA
B.极性运输
生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能反向的运 输，称为生长素的极性运输。 生长素极性运输部位： 幼茎、幼根、胚芽鞘的 薄壁细胞间
三、生长素的代谢 1 合成代谢：
前体物质：色氨 酸 四条途径
合成部位：茎端 分生组织、芽鞘 尖端、胚和幼叶
图 7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径
4 抑制生长：整株植物或离体器官和种子萌发
五、ABA的作用机理
ABA + ABA受体 信号转导（Ca2+-CaM) 膜性质改变
K+、Cl-外渗 气孔关闭
基因表达
（抑制-淀粉酶合成）
第六节 乙烯（ETH）
一、发现和结构 1 可燃烧气体，CH2＝CH2 2 煤气灯漏气，树叶脱落 3 比较不同气体对黄化苗的影响，乙烯有作 用。 4 同船运输的水果可促进成熟，“果实后熟 激素” 5 气相色谱证明了果实放出乙烯。
三、胞内信号（第二信使）
2 肌醇磷脂信号系统（双信号系统）
激素
受体
PIP2
P P P P IP3 P P
DAG
蛋白激酶C
βγ G蛋白
α
磷酯酶C Ca2+通道
细 胞 反 应
蛋白 蛋白
液泡 Ca2+
细 胞 反 应
三、胞内信号（第二信使）
3 蛋白质的可逆磷酸化
蛋白激酶（PK） 蛋白磷酸酶（PP） 蛋白质--P
质 部
皮 部
三、赤霉素的生理作用
1 促进茎的伸长生长 A.促进整株生长，离体器 官作用不大。 B.促进节间的伸长，不是 节数的增加 C.无高浓度抑制 2 促进抽苔开花 代替低温和长日照条件，如 甘蓝、白菜
三、赤霉素的生理作用
3 打破休眠
A.促进马铃薯块茎发芽 B.促进需光、需低温种 子发芽 C.打破大麦休眠，加速 酿酒过程。
三、ABA的代谢
• • • • • 1 合成： 前体物质：甲瓦龙酸
短日照 氧化
胡萝卜素 长日照 GA 合成位置：根冠和萎蔫的叶片 2 分解：ABA →→红花菜豆酸→
ABA
四、ABA的生理作用
1 促进休眠：ABA/GA 2 促进脱落、衰老：离层形成，不如ETH广泛
3 “胁迫激素” ，促进气孔关闭，产生抗逆蛋 白
• 抑制植物近顶端分生组织生长的生长调节剂。 • 壮苗、矮化、防倒伏 • 矮壮素、多效唑、比久(B9)等。
三、应用生长调节剂的注意事项
(1)明确生长调节剂的性质 (2)要根据不同对象选择合适的药剂 (3)正确掌握药剂的浓度和剂量 (4)先试验，再推广
一、植物激素间的相互关系
2.拮抗作用 拮抗作用，指一种物质的作用被另一种 物质所阻抑的现象。 GA 休眠
ABA
IAA 器官生长
CTK 衰老、脱落
IAA与GA 不定根形成 雌雄花分化 IAA与CTK
二、激素间平衡对生理效应的影响
CTK/IAA 高，芽分化
低，根分化
中间水平，愈伤组织只生长不
第五节 脱落酸（ABA）
一、发现与结构： 1 从棉铃中发现可促进 脱落的物质，命名为脱 落素。 2 从槭树中发现可促进 休眠的物质，命名为休 眠素。 3 结构一致，开会决定 命名为脱落酸。 4 结构：倍半萜羧酸 右旋（S）＞左旋（R）
CH3 CH2 C CH CH2
异戊二烯
二、分布与运输
• 1 分布：成熟、衰老或休眠组织 • 2 运输：木质部和韧皮部
二、乙烯的合成与调节
MET SAM
腺苷蛋氨酸 ATP PPi+Pi
IAA 果实成熟 伤害 逆境
促进 ACC
ACC合成酶 抑制 AOA AVG
氨基氧乙酸 氨基乙氧基 乙烯基甘氨 酸
1-氨基环丙烷-1-羧酸
ACC氧化酶 抑制
解偶联剂（DNP） 高温（>35℃） 缺氧 Co2+、Ag+等
促进 成熟
ETH
γ β
α cAMP+PPi GDP GTP ATP
受体
三、胞内信号（第二信使）
• 1 钙信号系统 A.Ca2+: 平时处于稳态，浓度低 刺激后迅速增加。两条途径 可与功能蛋白结合 B.CaM(钙调素)：与钙结合的功能蛋白之一 直接与激酶或靶酶结合。 先与Ca2+结合为Ca2+ •CaM复合体，再与激酶或靶酶结 合。
第三节 赤霉素类（GA）
一、 发现和种类
日本农民就发现水 稻疯长，不结穗。 当时被称为恶苗病。
赤霉菌引起水稻患恶苗病，分泌的物质称为 赤霉素。 赤霉素是种类最多的激素，125种，GA3最为 常用。
二、合成与运输
1 合成 生物合成前体： 甲羟戊酸（甲瓦龙酸）MVA 植物体内合成部位：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖 生长中的种子和果实 2 运输 无极性 木 韧 通过木质部和韧皮部运输
四、生长素的生理作用
4 引起顶端优势
5 其它效应
促进开花（雌）
保花保果
疏花疏果 向光性、向重力性
五、生长素的作用机理 1．生长素促进生长的动力学曲线
缓慢生长 1.0 快速生长
Mm/hr
0.5
2,4—D
20
40
60
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
80
100min
五、生长素的作用机理
2 生长素作用的 生理机制
快速反应：酸生长 理论 长期效应：基因活 化学说
一、发现和种类
H N R1
3 结构：
• 玉米中分离出了一种 类似于激动素的细胞 分裂促进物质，命名 为玉米素(zeatin,Z， ZT) • 统称为细胞分裂素 （CTK），均为腺嘌 呤的衍生物。
通 式
R2
N N
N
N R3
二、细胞分裂素的分布和运输
1 分布：细胞分裂旺盛部位，茎尖、根尖、未成熟的种 子等。 2 运输： • 木质部和韧皮部，同GA
分化 GA/IAA 高，韧皮部分化， GA/IAA 低，木质部分化。
三、植物生长调节剂在生产上 的应用
1.生长促进剂：IBA、NAA、KT、6-BA 2.生长抑制剂：
• 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂。 • 抑制顶端优势，促进分枝、结荚。 • 三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等
3.生长延缓剂：
第二节 生长素类（IAA）
一、生长素的发现和种类：
1 达尔文父子，发现胚芽鞘向光 弯曲的现象。
证明了尖端是感光的位置。
2 Went发现了尖端产生一种 促进生长的物质。 命名为生长素。
一、生长素的发现和种类
3 种类
吲哚乙酸－IAA 吲哚丁酸－IBA 2，4—二氯苯氧 乙酸（2,4－D）
萘乙酸（NAA）
4 促进雄花分化
5 其它效应
养分的调运、促进植物座果和单性结实、延缓叶 片衰老、促进细胞的分裂和分化。
四、赤霉素作用机理
促进种子萌发机理
第四节 细胞分裂素
• 一、发现和种类
• 1 崔徵发现生长素存在时腺嘌呤类可能具有 促进细胞分裂的活性。 • 2 1955年米勒(C.O.Miller) 鲱鱼精细胞 DNA加入组织培养基中，能诱导细胞的分裂， 但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性？？ • 如将其进行高压灭菌处理，则又可表现出促进 细胞分裂的活性。 • 他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素 (kinetin,KT)。
三、细胞分裂素的代谢：
1 合成： • A.部位：根尖 • B.途径：ⅰ从头合成：iPP+AMP • (异戊烯基焦磷酸) • ⅱtRNA降解 CTK 2 分解：CTK
CTK氧化酶
CTK
A＋R（修饰基团）
四、细胞分裂素的生理作用
1 促进细胞分裂与扩大 • A.促进质分裂 • B.促进叶片扩大 2 促进芽分化 3 延迟叶片衰老 4 促进侧芽发育 5 促进雌花分化 6 促进气孔开放
二、生长素在植物体内的分布和运输 • 1 分布：主要存在于生长旺盛部位，如 尖端的分生组织、形成层、种子 • 2 存在形式： • 自由态 束缚态
• （有活性，促进生长） （无活性，运输和贮存）
• 3 运输方式： • A.韧皮部运输（长距离） • B.极性运输（短距离）
二、生长素在植物体内的分布和运输 3 运输方式
四、乙烯的生理作用
2 催熟果实
多聚半乳糖醛酸酶
3 促进脱落和衰老：离层形成
4 促进开花和雌花分化 5 乙烯的其它效应:
打破种子和芽的休眠，诱导次生物质分泌
第七节 植物生长物质在农业 生产上的应用 一、植物激素间的相互关系
1 激素间的增效作用与拮抗作用
1)增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象 称为激素的增效作用 IAA与GA 节间伸长 IAA与CTK 细胞分裂 脱落酸与乙烯 器官脱落