非细胞结构微生物病

第二章非细胞结构微生物——病毒

一、目的要求

要求学生了解病毒的结构、生活特性及繁殖方式

二、基本内容

1．病毒的形态结构与繁殖方式

2．噬菌体

3．亚病毒

二、重点内容

病毒繁殖方式及噬菌体

四、教学方法

应用多媒体教学

1892年俄国学者伊万诺夫斯基首次发现烟草花叶病的感染因子能通过细菌滤器，病叶汁通过滤器后得到的滤液可再感染健康的烟草叶面使之发生花叶病。1898年荷兰生物学家贝哲林克进一步肯定了伊万诺夫斯基的结果，并证实该致病因子可被乙醇从悬液中沉淀下来而不失去感染力，但在人工培养基上不能生长。于是他认为该病原体是比细菌小的“有传染性的，活的流质”，并给该病原体起名叫：病毒。1935年美国生物学家斯坦莱从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结晶，该病毒结晶具有致病力，这表明一般被认为是生命的物质可以像简单的蛋白质分子那样处理。这件事成为分子生物学发展中的一个里程碑。他也因些荣获诺贝尔奖金。随着研究的进展，又证明了烟草花叶病毒结晶中含有核酸和蛋白质两种成份，而只有核酸具有感染和复制能力。这些发现不仅为病毒学的研究奠定了基础，而且为分子生物学的发展作出了重大贡献。

病毒与其他微生物相比，具有以下特点：

①无细胞结构，专性活细胞内寄生；②没有酶或酶系统极不完全，不能进行代谢活动；③个体极小，能通过细菌滤器；④对抗生素不敏感，对干扰素敏感。

根据以上特点，可以认为：病毒是超显微的，没有细胞结构的，

专性活细胞内寄生的实体。它们在活细胞外具有一般化学大分子特征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。

第一节病毒一般特征及其分类

一、病毒的大小与形态

病毒的个体非常微小，测量单位为nm。大小可采用不同方法进行研究：电子显微镜法、分级过滤法、电泳法等。研究结果表明大多数病毒比细菌小得多，但比多数蛋白质分子大，而且病毒的大小相差很远。最大的病毒如痘病毒直径达200nm 以上，最小的病毒如菜豆畸矮病毒的直径只有9-11nm左右。

病毒的形态有球形、卵圆形、砖形、杆状、丝状及蝌蚪状等。其中动物病毒多为：球形、卵圆形或砖形，如疱疹病毒、流感病毒。植物病毒多为杆状、丝状，如烟草花叶病毒、马铃薯丫病毒。细菌病毒多为蝌蚪状，如噬菌体。

噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破裂死亡，连续重复感染使大量的细菌死亡，这样在培养细菌的平板上，可以看到一个个透明不长细菌的小圆斑，这些圆斑由无数个噬菌体粒子组成的群体，称为噬菌斑。

人工培养的单层动物细胞感染病毒后，也会形成类似噬菌斑的动物病毒群体，称为空斑。

单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后，会使动物细胞恶性增生，形成类似细菌菌落的病灶，称为病斑。

烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上出现的一个个坏死的病灶，称为枯斑。

二、病毒的化学组成

病毒的化学组成因种而异：大多数病毒由核酸和蛋白质组成，有些结构复杂的病毒还有脂类、多糖和少量的酶。

1.核酸一种病毒只含有一种核酸(DNA OR RNA)，动物病毒有些为DNA、有的为RNA。植物病毒多为RNA，少数为DNA。噬菌体多属DNA，

少属于RNA。

核酸有单链和双链之分，在一般细胞型生物细胞中，DNA往往是双链，而RNA 是单链。可是病毒情况较为复杂。

动物病毒：DNA-ds*、DNA-ss、RNA-ds、RNA-ss

植物病毒：DNA-ds、DNA-ss、RNA-ds、RNA-ss*

细菌病毒：DNA-ds*、DNA-ss、RNA-ds

病毒核酸功能：是遗传变异的物质基础，控制着病毒的增殖及对宿主的感染性。

2.蛋白质蛋白质是病毒的主要组成部分。自然界中常见的20种氨基酸在病毒的结构中都可找到，但是氨基酸的组合与含量因病毒的种类而异。比较简单的植物病毒大都只含有一种蛋白质。其他病毒均由一种以上的蛋白质构成。

蛋白质的功能：①蛋白质构成病毒粒子的外壳；②保护病毒核酸免受外界理化因

子的破坏；③决定病毒感染的特异性；④决定病毒的抗原性。

三、病毒的结构

由于电子显微镜技术与生物化学、Ｘ射线衍射等分析技术的综合应用，逐步揭示了病毒粒子的亚显微结构。研究病毒的结构对于了解它们的功能，认识其本质，进行病毒的分类、鉴定，分析病毒的致病作用等有重要的意义。

病毒粒子系指完整的或结构完整、有感染性的病毒个体。在电子显微镜下呈现特定的形态。现已观察到很多病毒粒子具有一定的或共同的下列结构形式。

1.衣壳粒：是构成病毒粒子的最小形态单位。每个衣壳粒是由1-6个同种多肽分子折叠而成的蛋白质亚单位。病毒粒子上不同部位的衣壳粒可由不同多肽分子组成。

2.衣壳：由衣壳粒以对称的形式，有规律地排列成特定的形状，构成病毒的外壳。

3.核衣壳：它是病毒蛋白质和核酸的合称。

4.囊膜：有些病毒在衣壳的外面包裹着一层构造比较复杂的包膜。它由脂类和多糖组成。这种结构具高度的稳定性，可保护病毒核酸不致在细胞外环境中受到破坏。

5.刺突：有些病毒粒子表面，尤其是在有囊膜的病毒粒子表面具有突起物。由于衣壳粒排列组合的方式不同，使病毒粒子往往表现出不同的构型。主要有三种情况：

螺旋状对称型：烟草花叶病毒（TMV）是衣壳粒螺旋对称病毒的典型代表，烟草花叶病毒呈直杆状，长300nm，宽15nm，中空内径4nm，由158个氨基酸组成一个皮鞋状的衣壳粒，相对分子量为17500，总共2130个衣壳粒，排列成130圈螺旋，TMV的核酸核心是单链的RNA，相对分子质量为260万，含有6390个核苷酸，每3个核苷酸与一个衣壳粒相结合，盘绕于蛋白质的中空内径中。

二十面体对称型：二十面体具有12个角、20个面和30条棱。腺病毒的衣壳是典型的二十面体对称，由252个衣壳组成，没有包膜。腺病毒的核心是由线状双链DNA构成的。其基因组的大小都约为36500个核苷酸对。

复合对称型：Ｔ偶数噬菌体---T

由头部（核心是双链线状DNA）、颈部和尾部（尾

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鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）三个部分构成。

病毒的繁殖

病毒的繁殖方式与细胞型微生物不同。病毒是专性活细胞内寄生物，缺乏生活细胞所具备的细胞器，以及代谢必需的酶系统和能量。增殖所需的原料、能量和生物合成的场所均宿主细胞提供。在病毒核酸的控制下合成病毒的核酸、蛋白质等