第十章 植物的生殖生理

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4.3 花生长发育所需的条件
• 气象条件 光照有利于花器官形成。高温和
低温都不利于花粉发育。
• 栽培条件 花分化存在水分临界期。合理施
用N,P,K肥。合理密植。
• 生理条件 养分充足，花器官发育良好。水
稻强势花与弱势花。
4.4 植物性别的分化
闪光间断的作用
3.4 光周期刺激的感受和传导
不
感受刺激的部位：叶子
苍耳叶中产生的开花刺激物的传导
长日植物蝎子掌嫁 接到短日植物长寿 花，在短日下开花
3.5 开花化学刺激物
• 开花化学刺激物包括赤霉素、腐胺、乙烯、
细胞分裂素等组分。 • 赤霉素可使LDP在非诱导条件下开花。 说明：GA可代替低温和长光照。
竹子开花
植物开花的条件是什么？
√ 植株本身：经过幼年期
√ 环境条件：温度高低（春化作用）
日照长短（光周期）
一、幼年期（juvenility）
是植物早期生长的阶段。在此期间，任 何处理都不能诱导开花。 幼年期时间长短因植物种类而异。木 本植物长，草本植物短，花生没有幼年期。
果树的幼年期叫童期。
1.1 幼年与成年特征（以常春藤为例）
光
自主/春化
蔗糖
GAs
AGL 20
Floral meristem identity gene
LEAFY
homeotic genes Flowering
（As a transcript regulater）
Floral organ identity gene （MADS-box gene）
4.2 花形态发生中的同源异形基因和ABC模型 • 同源异形（homeosis）现象 来源上相同的一类成员转变为该系列 中形态或性质不同的另一类成员的现象。 • 同源异形基因（homeotic genes） 产生同源异形突变的基因。花器官特 征决定基因是从花器官突变体中发现的。
在花芽分化过程中，进行着性别分化：
雌雄同花：水稻、大多数植物 雌雄同株异花：玉米、黄瓜等 雌雄异株：银杏、杜仲等
雌雄同花——桔梗
雌雄同株异花——黄瓜
雌雄异株——银杏花
雌雄个体的代谢差异：
• 氧化还原电位 千年桐雄株氧化性强，雌 株还原性强。
• 过氧化物酶活性 银杏雄株大于雌株。 • 呼吸速率 芦笋雌株大于雄株。
当然，花的形态特征还包括花色、大小、形状等等。其形成与调控的原因 非常复杂，受遗传因素与环境因素双重制约，与植物类型有关，与对称性 有关，还有。。。。。。
在1888年梵高所画的向 日葵油画中存在一种变 种（黑色箭头表示）， 研究人员已鉴别出导致 重瓣突变的基因(CYC) （A）正常的向日葵 （B）变种，黑色箭头表示 （C）另一种管状花突变体 作为对比
幼年 3-5 裂掌状叶 互生叶 幼叶和茎有花色素苷 茎被短柔毛 攀缓和斜生生长 茎无限生长、无顶芽 无花 成年 全缘、卵园形叶 旋生叶 无花色素苷 茎光滑 直立 有限生长、有顶芽 有花
1.2 提早成熟
GA3延长幼年期
内源GA在幼年期向成年期的转变中起重要作用。
二、春化作用
2.1 春化作用的条件 • 春化作用（vernalization）： 低温诱导促使植物开花的作用（冬小 麦春麦化）。 • 春化植物 一些冬性一年生植物（冬小麦） 多数二年生植物（萝卜、芹菜） 某些多年生植物（牧草、木本植物）
55°漠河
12°海口
• 短日植物引种
南种北引，生育期延长，宜引早熟品种； 北种南引，生育期缩短，宜引中迟熟品种。 • 长日植物引种 南种北引，生育期缩短，宜引中迟熟品种。 北种南引，生育期延长，宜引早熟品种。
作业4
1.简述光周期反应类型与植物原产地的关系。 2.举例说明光周期理论在品种引种中的应用， 并解释原因。 2.举例说明花卉的花期调节可从哪些方面入 手？
3.6 春化和光周期理论在农业上的应用
• 春化处理 加速花诱导，提前开花、成熟。 • 控制开花 改变光周期所要求的日照长度，
使开花提前或延迟。 • 引种 作物引种时，一定要对其光周期要 求与引进地区的具体日照情况进行分析。
我国地处北半球，植物分布是：
低纬度地区 分布SDP； 高纬度地区 分布LDP； 中纬度地区 分布SDP和 LDP。
长短日植物
落 地 生 根
夜 香 树
短长日照植物
风铃草
中日性植物
甘蔗
3.2 临界日长 • 临界日长（critical daylength）：昼夜周期 中诱导长日植物开花所必需的最短日照或 诱导短日植物开花所能忍受的最长日照。 • 临界暗期（critical dark period）：在昼夜 周期中短日植物能够开花所必需的最短暗 期长度，或长日植物能够开花所忍受的最 长暗期长度。
可传给同株未经春化的茎尖→开花 茎尖端→春化素
（Vernalin）
可传给异株未经春化的茎尖→开花
Shoot Apical Meristem
2.3 春化作用的生理生化变化
• 呼吸速率上升。 • 核酸、特别是RNA大量增加，代谢加速。 • 可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯
氨酸增加较多。
• GA含量增多。GA可代替低温春化处理。
•
•
长日植物
胡萝卜 甜菜
甘蓝
短日植物
水稻
棉花
菊花
日中性植物
番茄
茄子
黄瓜
• 长短日照植物（LSDP）
花的诱导要求长日照，开花需要短日 照的植物。如落地生根、野香树等。 • 短长日照植物（SLDP） 花的诱导要求短日照，开花需要长日 照的植物。如风铃草、瓦松等。 • 中日性植物（IDP） 只有在一定的日照长度下才能开花的 植物。如甘蔗等。 11.5~12.5h
ABCD model （Angenent & Colombo, 1995）
ABCE model （Theissen, 2001）
Quartet model （Theissen, 2001）
ABCDE model （Ferrario, 2004）
ABCDE model：
Ferrario et al., Conservation and diversity in flower land. (2004) Current Opinion in Plant Biology, 7:84–91
• 花粉管在花柱中生长
花粉管的生长方式是顶端生长, Ca2+引导。
5.2 受精后雌蕊的代谢变化
授粉受精深刻影响花柱、子房甚至整个植物。 • 雌蕊呼吸作用加强。 • 从柱头到子房，生长素依次增加（花粉带来 的和新合成的）。 • 由于花粉不断向花柱分泌各种酶类，雌蕊组 织中的糖类和蛋白质代谢加强，吸收水和无 机盐能力加强，导致子房膨大。
3.3 光对暗期的中断
• 光周期诱导所要求的光强度很微弱，约
50~100 lx即可。 • 暗期中断抑制短日植物开花（证明临界暗 期对植物开花更重要）。 • 诱导开花或暗期中断的有效光是红光。
光的状况
LDP 不开花 开 花 开 花
SDP 开 花 不开花 不开花 不开花
开 花
开 花
不开花 开 花
不开花
• 脱春化作用（devernalization）：
在春化过程结束之前，如遇高温， 低温诱导的效果会被削弱甚至消除。 • 春化作用的条件 低温（1～12℃）是主要条件，还需 要糖、氧气和水分，也需要细胞分裂和 DNA复制。
2.2 春化作用的时间、部位和刺激传导
• 时间：种子萌发、苗期（三叶期）最佳。 • 部位：实验证明是茎尖端的生长点。 • 刺激传导：
Low T vernalization and GA3 induce flowering in carrot
低温
GA
常温
春化作用的分子机理： 中国科学院北京植物所谭克辉实验室已 经从冬小麦中得到ver 17、ver 69、ver 203 三个与春化有关的cDNA克隆。 种康（ 1994）转反义 ver203，开花被抑 制。在模式植物拟南芥中发现开花阻抑物基 因FLOWERING LOCUS C（FLC）是春化反 应的关键基因。春化后，FLC 表达减弱。
ABC model:
E.Meyerowitz 和 E.Coen(1991) 提出的解释同源异形 基因控制花形态发生的机制。正常花的四轮结构 （萼片、花瓣、雄蕊和心皮）的形态由A,B,C三类基 因的共同作用而完成，每一轮花器官特征的决定分 别依赖 A,B,C 三类基因 中的一类或两类基因 的正常表达，如果其 中任何一类基因发生 突变，花的形态将出 现异常。
四、花器官形成及其生理
花发育三个阶段： 成花诱导 营养生长向生殖生长转变。 花原基形成 茎端分生组织向花分生组织 转变。 花器官的形成和发育 花分生组织中的细 胞进一步分化成不同的花器官。
4.1 成花诱导的多因子途径
模式植物拟南芥的成花诱导途径： • 光周期途径（photoperiodic pathway） • 自主/春化途径 （autonomous/vernalization pathway） • 糖类（或蔗糖）途径 （carbohydrate or sucrose pathway） • 赤霉素途径（gibberellin pathway）
fca——late flower, vrn1,vrn2——genes responsive to LT, fy,fpa,fve,fca,fe——genes sensitive to vernalization.
三、光周期现象
• 光周期（photoperiod）：在一天之中，白
天和黑夜的相对长度。
外界条件对植物性别形成的影响：
• 光周期 在诱导的光周期下多开雌花。 • 营养条件 C / N比低，多开雌花。 • 激素施用 IAA、ETH、CTK促进雌花分化，
GA促进雄花分化。
五、受精生理
显 微 镜 下 形 态 各 异 的 花 粉
5.1 花粉萌发和花粉管伸长
• 花粉在柱头上萌发
植物成功授粉依赖 于柱头表面与花粉的 粘附和水合能力。花 粉萌发有群体效应。 粘附 水合 萌发
A类
B类
C类
homeotic genes in Arabidopsis are some MADSbox genes：
AP1
A class gene B class gene C class gene
花萼
AP2
AP3
花瓣
雄蕊 雌蕊
PI AG
Other models
ABC model（E.Meyerowitz & E.Coen,1991）
• 光周期现象
(photoperiodism)： 植物对白天和黑夜 的相对长度的反应。
3.1 植物光周期反应类型
• 长日植物（LDP）
日照长度必须长于其临界日长才能开花的植 物。如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝等。 短日植物（SDP） 日照长度必须短于其临界日长才能开花的植 物。如大豆、菊花、苍耳、水稻等。 日中性植物（DNP） 在任何日照条件下都可以开花的植物。如番 茄、黄瓜、辣椒等。
第十章 植物的生殖生理
一、幼年期
二、春化作用
三、光周期现象
四、花器官形成及其生理 五、受精生理
营养生长 （根、茎、叶）
生殖生长
（花、果实、种子）
关键在于：开花
优昙钵罗花:3千年一开的仙界极品佛花
假的！
脉翅目昆虫草蛉的卵，有根细丝是 为了防止蚂蚁吃掉
昙花
薄荷
仙人掌ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
铁树
巨魔芋
2011 年 5 月 28 到 29 日 的周末，在 北京植物园 开花。