植物的化感作用

相生相克研究的进展，推动了植物种间关 系理论的发展，并在作物增产、森林抚育、 植物保护、生物防治、医药卫生等方面日益 显示出潜在的价值。
二、化感效应 ——化感作用对植物生长和分布的影响
（一）植物自然分布和演替
陆生植物的化感作用是植物适应环境长期进化 的一种机制，这种机制一般是在植物个体或群体所 需正常生长的资源不足的区域或时段得到加强。
一、化感作用的概念
植物群生在自然环境中，既受到气象因子 包括温度、光照、水分、气体等的影响，也受 到生物因子如其它植物、昆虫与病原微生物、 其它动物的影响。
植物群生在一起，存在着相互作用 （interference），其中关系可分为两个方 面：
一是对环境生长因素（如水、肥、光）的竞争， 称为allelospoly——相互竞争或争夺；
另一方面，某些植物对另一些植物则有相互促进 的作用。如皂荚与七里香、黄栌与鞑靼槭，它们在一 起生长时，植株高度会显著增加。
在一定的生态环境中，每种植物在长期进化 过程中与周围的植物相生相克，产生稳定平衡 的共生关系，形成特定的植物群落和分布。
如果打破这种稳定，会改变植物的生态分布， 可对人类的生产与生活产生巨大的影响。
滇池的 水葫芦
钱 塘 江 的 水 葫 芦
上海外滩遭水葫芦侵袭 （2007）
植物演替
植 物 演 替 受 化 感 作 用 调 控 。 Rice 观 察 美 国 Oklahoma瘠地抛荒后植物自然演替的顺序：开始 2～3年内生长一些一年生野草，随后较长时间（约 12年）一种一年生三芒草占优势，然后它又让位于草 原丛生草类Schizachyrium scoparius。野草阶 段延续不长是由于自毒，它们释放的莨菪亭、绿原酸、 鞣酸和许多肉桂酸与苯甲酸的酚衍生物降低了自身的 生存能力；三芒草对这些化感物质忍耐力较强；最后 竞争生存的植物对硝化作用的克制较烈。
1935年阿莫索娃观察到:在不通风的房内,一瓶中插盛 开的丁香,另一瓶中插盛开的铃兰,发现丁香花朵迅速萎 蔫,而若把丁香换为蔷薇则无变化.因此可看出某些花朵 的芳香物能对其它植物的花朵起作用
这些现象不能用其它机制来解释，是化感作用的表现
有的场合下把化感作用视作植物之间、植物 与微生物之间的化学通讯或信号传递：
如洋葱与胡萝卜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆、大豆与 蓖麻、紫罗兰与葡萄等同种, 可促进生长, 提高产量品质;
而黄瓜与番茄、荞麦与玉米、高梁与芝麻、甘蔗与芹菜、 水仙与铃兰、榆与栎、白桦与松树同种则互相抑制，降低 产量。
二是杂草与作物之间的克制。过去一直认为作 物与杂草之间的关系是竞争问题，即竞争空间和资 源而影响作物的生长。事实上，作物与杂草之间的 化学关系非常明显，化感作用是一个不可忽视的因 子。在陆生植物中，具有化感、抗虫和动物拒食作 用往往是一些恶性杂草的特征，通过释放次生物质 来影响周围生物生长和生活是其在生存竞争中取得 优势的重要原因。
二是通过向环境释放化学物质，影响周围环境， 称为allelopathy——化感作用，也称为它 感作用、相生相克或异株克生作用。
化感作用在自然界中是普遍存在的
早在2000年前,人们就已发现,黑胡桃树下其它高等 植物如苹果、松、杂草等不能生长,而其它树下杂草丛 生,此现象无法用竞争来解释.
1925年Ｍａｓｓｅｙ从黑胡桃树干开始直到27米 远种植番茄和苜蓿,发现16米以内的植株全部死亡,以 外的则生长良好,且死亡线与黑胡桃根的分布线一致. 1955年Ｂｏｃｌｅ分离并鉴定其化学物质为胡桃醌.
植物适应环境的多样性，决定了其化感物质 种类、产生、释放和作用途径的多样性，如酚类的 水溶物质在较潮湿的气候中显得更为重要；萜类的 挥发物质在某些干燥的气候下显得更为重要。
在一株或一群植物周围出现“白地”是常见的化 感现象——争夺生存空间。
人们早就观察到生态环境中存在一种植物抑制另 一种或多种植物生长的现象，如洋槐树抑制多种杂草 的生长，榆树可使栎树发育不良，栎树、白桦可排挤 松树，许多植物都不能生长在胡桃树荫下，薄荷属和 艾属植物分泌的挥发油阻碍豆科等植物幼苗的生长；
如原产于墨西哥的菊科泽兰属植物紫茎泽
兰（Eupatorium adenophorum）在当地是一种
普通植物，但从华南地区传入我国后，失去了 原产地其它植物的克制，在我国疯狂繁殖生长， 而紫茎泽兰产生的9-酮-泽兰酮等几十种化感 化合物严重克制了我国本地植物的生长，对农 业生产产生了极大的危害。
上 个 世 纪 我 国 引 进 的 水 葫 芦 （ Eichhornia crassipes）也有这种情况。形成所谓的“生态入侵”。
温带杂草鸭舌草终年生长的根系释放到环境中 的酚酸和水溶性的糖甙黄酮化合物对许多作物的生 长产生克制，对豆科植物产生更严重的抑制作用；
（二）农业生产中的化感作用
化感作用在作物生产中广泛存在。作物种间的 化感作用表现在有利和有害两个方面，但有害的抑 制作用为大多数，很多能表达种间化感作用的作物 同样具有种内的化感作用即自毒作用。农业生产中 的化感作用主要表现在作物与作物之间、作物与杂 草之间，存在以下几个方面的作用：
一是作物与作物之间的克制。如小麦和冬黑 麦、番茄和黄瓜、番茄和芜菁、番茄和茄子、葱和 菜豆、卷心菜和油菜等都是难以共生的作物。十字 花科作物表现出不同程度的化感作用，因为它们释 放的硫甙化合物能够水解而产生有强烈植物毒性的 异硫氰酸酯类化合物；番茄的根能分泌出单宁等酚 酸类化感物质对临近作物的生长发育产生不良影响。
根瘤菌和豆科植物共生，根瘤菌的生长、结 瘤受到种子和根的分泌物（如类黄酮）的刺激， 根瘤菌产生的化学信号也改变根的生长方式；
寄生杂草Striga asiatica（独角学 信号——根分泌的Strigol；
昆虫啃食一株植物时，引起邻近植株的生化变化， 从而产生防卫反应。这是由于受伤组织产生由空 中传递的化学信号，有证据说明是挥发性的茉莉 酸甲酯（Jasmonic acid-methylester，JA-ME）。