第六章 生物群落的组成、结构和生态演

2、生态等值(ecological equivalents)：在不同的地理区 域，占据相同的或相似的生态位生物，通称为生态等值。
第二节、群落的结构 community structure
群落的结构：包括种类组成、物种多样性、群落的空间结构、 群落的营养结构。是群落之各种群在相互作用、协同进化中 形 成的，并且是对环境适应性的表现。
资源状况对群落丰富度的影响：
生境中的资源状况是群落内调节现有物种数目的最重要因素， 群落中任何一个有机体为了生存和繁殖都需要一定数量和质量的 资源。 资源的含义：包括物质(主要是食物）、能量、空间、时间、信息 量等5种成分。资源的5种成分对于群落中各个物种是不等价的， 有时是不可置换的。
资源状况对群落丰富度的影响：资源量越大，群落能够保持的物 种数越多。但有时大量的资源只有利于1个或2个物种，而不利于 其它物种，结果群落的优势种发展了，而群落的丰富度却降低了。
第六章、生物群落的组成、结构和生态演替
Chap. 6 Composition, Structure and Ecological Succession
of Biotic Community
第一节 生物群落的概念
一、生物群落的定义及特征
生物群落(Community)：是特定时间由一些生活在一定地 理区域或自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。 集合体中的生物在种间保持着各种形式的、紧密程度不同的 相互联系，并且共同参与对环境的反应，组成一个具有相对 独立的成分、结构和机能的“生物社会”，这个生物组合就 称为生物群落。 群落就是出现在一个特定环境中的一群生物，它们彼此 之间及其与环境之间相互作用，借助生态学调查能够与其它 生物类群相区别。
H ' Pi * log 2 Pi
i 1
S
4、Pielou均匀度指数：
H' H' J' log 2 S H ' max
（五）群落的物种多样性和群落的稳定性
一般情况下，群落的物种多样性或复杂性与群落的稳定 性有关。一个群落的种类越多，其中各种生物的关系越错综 复杂，群落就越稳定。 梁概念(girder concept): 群落的稳定性： 1、弹性(resilience )或恢复力：群落或生态系统受到干 扰后恢复原来状态的能力。 2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生态系统受到干 扰后产生变化的大小，即衡量受外界干扰而保持原来状态的 能力。
ni Y * fi N
N1 N 2 D NT
其中：ni为第i种的个体数，fi为该种在各站位出现的频率，N为每个种出 现的总个体数。
方法2：
其中：N1为个体数最多的第一个种类的个体数， N2为个体数次多的第 二个种类的个体数，NT为群落物种的总个体数。
2、常见种(common species) 常见种是在生态调查中出现频率也较高的种类，但其数量不 一定有优势。 3、稀有种(rare species) 稀有种（或偶见种）在群落中出现的频率低，也可能由于某 种原因偶尔侵入所调查的群落中。 4、从属种(subordinate) 除优势种外，群落中的其它物种称为从属种。 依赖性从属种(dependent subordinate): 依赖于优势种所提供 的条件。
5、关键种(key-stone species): 见后
6、冗余种(redundancy species):
物种在生态系统的作用是不同的。在一些群落中， 有些种是多余的，它们在生态功能上与其它物种有相当 程度的重叠，这些种的去除不会引起群落内其它物种的 丢失，同时，对整个生态系统的结构和功能不会造成太 大的影响。
二、群落物种的多样性(species diversity)
（一）群落的种类组成
物种对群落的贡献：每个物种在群落中所起的作用， 往往是通过能量流动和物质循环表现出来。
1、优势种(dominant species)
优势种：生物群落中各个物种在群落中所起的作用不同， 只有少数种或种的集群，由于它们的数目、大小或活动性起着 控制群落特性的作用，这样的生物种称为群落的优势种。它们 能够控制群落和反映群落特征，其数量或生物量在群落中所占 比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。 优势度(dominance)： 方法1：
三、群落的结构
群落的结构：指生物在环境中的分布及其与周围环境之间相 互作用形成的结构，又称为群落的格局(pattern)。
（一）、群落的空间结构
空间结构的含义：生态系统中大多数群落都有垂直分化、成 层(vertical stratification)或在地面上的不同地点分布的现象， 不同的种类出现在地面上不同的高度，或在水层的不同深度， 或在地面上的不同位置 。
群落物种多样性与稳定性的关系： 1、MacArthur和Elton假说： 物种的多少对群落的稳定性的作用是基本的，一个物种较多 的群落就可能保持稳定。 2、May假说： 认为物种复杂性的增加，将不可避免地减低、削弱系统的稳 定性。多样性与稳定性之间并无一般的相关关系。 认为满足该不等式的系统是稳定的系统：β(SC)1/2<1 其中：S:物种数；C：种间联系；： β相互作用强度。 3、综合的观点： 生态系统稳定性是一个十分复杂的问题，采用多元论观点。
包括：
垂直结构或垂直分层(vertical stratification) ：生物群落 的组成在垂直高度上的分化状况。
例如：森林中的分层：林冠(canopy)、下木(understory tree)、灌木(shrub)、草本(herb)、地被(grand)等。
水体中的分层：漂浮生物(neuston)、浮游生物(plankton)、 游泳生物(nekton)、底栖生物(benthos)、附底生物 (epifauna)、底内生物(infauna)等。 水平结构(horizontal pattern)：群落中组成成员的分布情 况构成了生物群落的水平格局。水平结构往往与传播途 径、传播媒介、运动能力有关。
外界因素变化或者内部矛盾爆发－－生态演替
生物群落的基本特征：群落具有一些比种群更高层次的群体特征 1、一个群落中的所有生物在生态上是相互联系的；
2、群落与其环境是相互依存、不可分割的；
3、群落中的各个成员对于群落的结构和功能的重要性是不等的； 4、群落具有空间结构和时间结构； 5、群落结构松散性和边界具有模糊性； 6、群落的演替特征。
（四）、物种多样性指数 (diversity index or biodiversity index)
是种类和数量分布的函数。根据研究目的不同，有不同 的表示方法。
1、Gleason多样性指数：
S 1 d ln N
S
2、Simpson多样性指数：
D 1 ( Pi) 2
i 1
3、Shannon-Weaver多样性指数：
（二）、种类组成相似性分析
相似性系数（index of similarity)：是测量群落间或样方(plot) 间种类组成上的相似程度的指标。
2c S 100 ab
其中： a:样方1中的种类数 b:样ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ2中的种类数
c:两个样方共有的种类数
三、平行群落与生态等值
1、平行群落(parallel communities): 即生态上和分类上 很相似的种常在不同海区的同一类型的底质中出现。这 些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势地位，它 们具有相似的生态位。
群落生态学的研究内容： 1、群落的组成与结构； 2、群落的性质与功能； 3、群落的发展及演替；
4、群落内的种间关系；
5、群落的丰富度、多样性与稳定性； 6、群落的分类与排序。
生物群落与生态系统的关系： 部分与整体 生物群落＋环境＝生态系统 生物群落←→环境＝生态学
生物群落的组成：
广义上，包含特定环境中的所有生物种群， 实际应用中，视研究目的选择群落（例如微生物群落、植物群 落、动物群落等），其它视作该群落的环境因子。 生物群落的等级：
原因：环境的物理条件、种间关系、生物本身的适应性有 关。 群落成层现象的生态学意义：使生物生存在合适的空间， 最充分地利用环境资源。 概念：表层鱼类、中上层鱼类、底层鱼类
潮上带、潮间带、潮下带
底上动物、底内动物
（二）、群落的时间结构
群落的时间格局(temporal pattern)：群落的时间结构是群 落的动态特征之一。很多环境因素具有明显的时间节律 （如昼夜节律、季节节律）的影响，群落结构表现出随时 间而有明显变化的特征。 包括： •由自然环境因素的时间节律引起群落各物种 在时间上相 应的周期性变化；
（三） 群落物种多样性差别原因的讨论
影响因素：环境稳定性、发育时间、种间关系。 热带海域（物种多样性高）与温带及高纬度海域（多样性低）： 进化时间理论(evolutionary time theory): 进化时间不同； 环境稳定性理论(environmental stability):
深海海域（多样性高）与浅海海域（多样性低）：
竞争学说(competition theory)
捕食学说(predation theory) 生产力学说(productivity theory)
植物（包括藻类和其它植物）与营养盐可得性的关系： 藻类和其它植物物种多样性与营养盐呈现负相关关系，换 句话说，营养盐供应增加，藻类和其它植物的多样性降低。 原因：营养盐供应增加（营养盐可得性增加）的结果降低 了限制性营养盐的数量，此时光照成为唯一的限制因子， 使得对光线竞争性强的种类控制群落，结果使种群的多样 性降低。 因此，群落的多样性可以用环境的复杂性解释。
二、群落的划分
（一）群落的划分与命名 1、根据群落的生境类型划分群落 群落类型、分析方法与分析依据： 陆地、水体、水域底质
2、根据群落的优势种划分群落
优势种（dominant species)为依据：如泥滩上的泥螺群落。 3、根据群落优势种的主要生活型划分群落： 如潮间带群落、河口群落、热带雨林群落等。
但是，这并不是意味着冗余种是不必要的，冗余是 对于生态系统功能丧失的一种保险和缓冲。
（二）群落的物种多样性
群落物种多样性(species diversity): 反映群落中物种的多 寡和个体在种间的分布状态。包括群落中物种的丰富性 (species richness)和异质性(heterogeneity)两个内容，群落物种 多样性是群落组织的独特特征，它是物种水平上的生物多样性。 一般群落中物种越多，多样性指数越高，物种多样性还与群落 中物种的均匀度(evenness)有关系。
稳定时间假说（stability-time hypothesis)： 浅海：环境波动剧烈，没有出现小生境的特化，种类数目少； 深海：环境稳定，有足够的时间适应特殊的小生境和资源； 食物数量少，动物密度低，中间竞争弱；捕食者的捕食压力； 深海种类生长率低。
其它影响群落物种多样性差别的假说： 生态时间学说(ecological time theory) 空间异质性学说(spatial heterogeneity theory) 气候稳定学说(climatic stability theory)
视研究范围指明各种不同大小及自然特征的生物集合。
生物群落的界限：界限明确；界限不明确。
生物群落的属性：只有在群落水平上才表现出来的属性，包括：
1、群落中的物种多样性（species diversity)； 2、控制群落特性的优势种(dominant species)； 3、群落中不同物种的相对丰盛度(relative abundance)； 4、群落的营养结构(trophic structure)、空间结构(space structure)和群落的演替(community succession)。 生物群落的稳定性： 自然选择、长期进化、相互适应－－ 相对稳定
一、群落丰富度及其影响因素 （一）、群落中物种－－多度关系
常见种(common species):群落中个体数量较多的物种。 稀有种(rare species):群落中个体数量较少的物种。 物种多度(abundance): 每个种的个体数量占总个体数的比例。 物种丰富度（species richness): 群落中物种的数目。 种－－多度曲线：描述群落中各个物种个体数分布规律的曲线。 一般群落中具有大量个体数的优势种数目很少，而数量不多的 稀有种的种类数却很多，其分布是一凹形曲线，称之为种－－ 多度曲线。