水稻栽培的生物学基础2

合作用在15℃以上正常进行，25～35℃作用最强，25～
30℃时利于光合生产和叶片寿命的延长。
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•
C 水分 水分充足可促进叶片生长，但叶薄易干
枯。如水分不足，叶片生长受抑制，生长缓慢，组织较
硬。晒田的作用就是降低水分吸收，控制叶片生长。
•
D 养分 在各种养分中，氮肥对叶的生长影响最
大，可使出叶提早，寿命相对延长，所以氮肥亦称叶肥。
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作物栽培学各论
－水稻栽培
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第二节 水稻栽培的生物学基础
四、水稻的器官建成
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上次课的简要回顾
➢稻的起源 ➢稻的分类：5级，稻作类型、早、晚稻 ➢发育特性：“三性”、积温、及应用 ➢生育进程
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主要内容
（一）种子萌动和幼苗生长 （二）叶的功能与生长 （三）分蘖的生长 （四）根的生长 （五）茎的生长 （六）穗的生长 （七）抽穗、开花、灌浆、结实
A 有效分蘖与无效分蘖的生育差异 有效分蘖的生理基础是主茎拔节时分蘖具有较多的 自生根系和独立生活能力。分蘖茎有3片叶后才有自 生根系。因此拔节时有4叶的分蘖(3叶1心)能成穗， 有3叶的分蘖(2叶1心)处于动摇之中，有1～2叶的分 蘖基本无效。
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叶背面有明显的叶脉
mibdri 中脉
叶 脉
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• 2. 叶鞘 • 与叶片比较，叶鞘无茸毛，叶绿体少，无泡状细胞，气孔
也少，但气腔较多，通气组织发达。位于分蘖节上的叶鞘 横切面呈三角形，有明显的鞘脊。拔节后的茎生叶鞘为圆 形，组织紧审，机械组织发达，硅质化与角质化程度高， 叶鞘基部包围茎节的鼓起部分为叶节，机械强度大而富有 弹性。叶鞘的薄壁组织有暂时积累淀粉的功能，积累的顺 序由下而上，主茎叶鞘比分蘖叶鞘蓄积淀粉力强。这些淀 粉是暂时贮藏的，抽穗后将运送到穗部。
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• 5、叶的功能 • 不同时期各叶的功能不同 • 叶的光合产物在不同生育时期输出方向不同 • 最后四片叶中，各叶所司功能不同 • 水稻一生中主茎叶片可分３组
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• 6、叶色与叶态 • 水稻叶色是叶诊断中常用的指标，分“黄黑”(包括一系
列色阶)变化。叶色反映了稻株的生理状态，色“黑”说 明含氮量高，以氮代谢为主(又称扩大型代谢)，光合产物 用于新生器官生长，贮存少。色“黄”表明以碳代谢为主 (又称积累型代谢)，叶含氮量少，光合产物贮存较多，新 生器官生长慢。生产中的正常“黄”指由浓绿转谈中的秀 绿或浅黄，而不是衰亡中的深黄。群体的“黄黑”变化是 中国农民早就应用的诊断技术。
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水稻幼苗
叶
假茎 根
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叶 不完全叶(叶片退化) 完全叶(真叶)
第1完全叶(第1叶) 不完全叶
根 种子根(初生根) 不定根(次生根)
胚根、胚芽鞘长出
胚芽鞘
coleoptile
胚根radicle
适宜水分
水分过多
胚芽鞘
胚根
不完全叶长出
不完全叶
第1叶长出≈胚芽鞘节上长出不定根
第1叶
不定根
第2叶长出≈胚芽鞘节上5条不定根全部长出
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• 7、叶的生长条件
•
A 光照 强光对稻叶伸长有抑制作用，可破坏稻叶生
长素使叶片生长缓慢；黑暗则促使叶片伸长。高产水稻的
叶片，既要有足够大的叶面积指数，又要使植株基部具有
光补偿点两倍以上(1200～2000LX以上)的光强。
•
B 温度 稻叶生长以气温32℃、土温30～32℃为最适
宜，温度在7℃以下或40℃以上，稻叶停止生长。 叶的光
但氮肥施用过多，叶大而薄组织松软，叶片寿命反而缩
短。
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影响叶片生长的关键因素
气温是关键的环境因素。
气温越高，叶片抽出经历的天数越短。
播种到孕穗期间的气温与水稻出叶速度的关系(品种:协优107)
地点 播种到孕穗天数 日均温(℃) 主茎出叶总数 每出一叶平均天数
南京土桥 110 26.2 17 6.5
叶位
不同叶位的出叶天数
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影响叶片生长的关键因素
品种是关键的遗传因素。
同一品种，在同一地区，同期播种条件下，主茎总出 叶数(N)比较稳定，年度和栽培措施的影响，最多相差 0.5叶。
2004-2006年武运粳7号主茎出叶数
播期(月/日) 主茎出叶数
2004 5/22 17.4
2005 5/20 17.6
2006 5/23 17.5
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主茎出叶进程在栽培上的作用
主茎出叶进程是水稻器官分化形成和采取栽培措 施的时间尺度，是水稻科学栽培之根本。
本地品种正常播期条件下主茎出叶总数 栽培过程中跟踪记载主茎叶龄
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主茎叶龄的记载方法
水稻叶片的长度次序
水稻叶片从下到上的叶长是增加的，一般情况下倒3 叶最长，随后倒2叶短于倒3叶，倒1叶短于倒2叶。
定的时间内发芽种子 。 • 影响芽率的因素：主要是贮藏时间、贮藏温度和种子
含水量。最怕湿湿干干。
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(一) 种子萌动和幼苗生长
幼苗生长的特点和条件
1. 秧苗生长的特点 从地上都看，鞘叶伸出地面，随后从鞘叶中抽出不完全叶，
开始有叶绿素，伸长达1cm左右，称为“出苗”或“现 青”。出苗后2～3d长一片完全叶，出叶速度很快，到第3 片完全叶展开时，称为3叶期。此时胚乳养分已将耗尽， 稻苗进入独立生活，所以又称为“离乳期”。
至饱和（达本身重的40%）时，最适于萌发。低温 渍种。 • 温：高温破胸，适温催根，保湿催芽，摊晾练芽。 • 氧：干长根，湿长芽。
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• 2. 种子萌发过程 • 种子吸水膨胀，胚根突破种皮，胚根突破谷壳，生
产上称为“破胸”或“露白”；当胚根与种子等长， 胚芽长达种子长度的一半时，称发芽。
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• 3. 种子发芽的条件 • A 发芽的内因 • 芽率：在适宜的发芽条件下发芽种子所占的百分率。 • 芽势：发芽势是指种子在最适宜的发芽条件下，在规
云南涛源 140 24.6 20 7
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影响叶片生长的关键因素
叶龄是关键的内部因素。
在正常气温条件下，每张叶生长完成的历时是随叶位提 高而增加，分蘖期平均4～6天，拔节后平均7～9天。
出叶天数
11 10
9 8
武运粳7号 N=18 n=6
7
6
5
4
3
2
1
0
拔节前
拔节后
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
1 2
1 3
•
从地下部生长看，稻种萌发后由胚根向下伸长成种
子根，扎入土中吸收水分和养分。其后在鞘叶节上开始
发根，一般为5条。这5条根扎入土中，是稻苗初期生长
的主要根系，鞘叶节上的5条根系，在稻苗立根期开始长
出，到1叶1心期基本出完，所以要抓住这一时期，使田
面无水，促进扎根立苗。从3叶开始，随叶片伸出，依次
第2叶
胚芽鞘节上的5条不定根 (称鸡爪根)
第3叶长出≈不完全叶节发根 第3叶 不完全叶节根
幼苗生长过程胚乳物质 消耗与干重消长
氮断奶期
糖断奶期
பைடு நூலகம்
胚乳 淀粉 消耗
总干重
（二） 叶的功能与生长
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• 1、叶的形态结构 • 水稻的叶可分为三种，即胚芽鞘和分蘖鞘，是叶的
变形，无叶绿素；不完全叶，有叶绿素，无叶片。 完全叶，具叶片、叶鞘、叶枕、叶耳、叶舌。水稻 最上一片叶呈剑形，因此称剑叶。计算主茎叶龄时， 我国多自第1完全叶算起，日本则从不完全叶算起， 因此同样叶龄的品种，我国比日本少计一片叶。
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• 2、分蘖的发生规律
• （1） 分蘖芽的分化发育规律 • 每个分蘖刚长出时，己具有1个分蘖鞘、1个可见叶
及其内包的3个幼叶及叶原基，共相当6个叶节位。 亦即每个分蘖芽从分化到长出。前后需6个出叶期， 主茎第1叶腋的分蘖芽，在种子萌动鞘叶伸出时即已 分化，历经不完全叶、第1、2、3直到第4叶抽出时 才长出，共经6个出叶期。
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• 1. 叶片
• 叶片由表皮、薄壁组织、机械组织和大小维管束组 成。电镜扫描叶表面可看到三种细胞列，即硅化细 胞和木栓细胞列，二者相间排列，位于叶脉表面； 气孔细胞列，位于硅化细胞和木栓细胞两侧；泡状 细胞(运动细胞)列，位于两叶脉中间。
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• 水稻的气孔密度明显大于玉米和麦类。在细胞列间 或外壁上着生有钩状针状茸毛，它们均向叶尖方向 弯曲。所有细胞表面均覆盖蜡质层，其下有角质层 与硅质层，但泡状细胞角质层较薄，未木质或硅质 化，水分胁迫时，易失水收缩，致使叶片内卷以减 少蒸腾。
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• 3、叶的分化与出生 • 叶的分化发育可分4个阶段，即叶原基形成突起；叶
组织分化；叶片伸长；叶鞘伸长。主茎各叶自下而上 逐叶发育伸长，当N叶尖由下叶叶枕抽出；其叶片伸 长基本完成，由叶鞘伸长，将叶片全部抽出展开。上 下相邻两叶的生长，存在着叶片、叶鞘的同伸关系。 各叶从露尖到完全展开(即叶枕露出)所需日数，营养 生长期各叶较快，生殖生长期各叶较慢。
5 0
分蘖结构
叶 茎 分蘖鞘 根
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分蘖分级
一次分蘖 二次分蘖 三次分蘖
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•（3）有效分蘖与无效分蘖 •水稻群体中，有10％出生分蘖为分蘖始期。分蘖增加 最快的时期为分蘖盛期。分蘖数达到最多的时期为最 高分蘖期。分蘖期茎数与收获穗数相同的时期为有效 分蘖终止期。在此期以前出生的分蘖多为有效，以后 出生的分蘖多为无效。分蘖成穗结实期为有效分蘖， 反之为无效分蘖。
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•C 氧气：秧田水中含氧量很低，不足0.3%，水稻幼 苗期被水淹后，易形成有芽无根苗，苗也不壮，抗 性弱；三叶期后，根部通气组织形成，对缺Ｏ2的环 境适应性增强。 •D 土壤营养：氮素对秧苗生长的影响最大，应适时 早施（一叶一心至二叶一心期施用）；磷、钾肥能 提高发根力，特别在低温下效果更好，所以低温季 节育秧更应施用P、K肥。
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•（2） 主茎出叶和分蘖发生的同伸规律 水稻主茎 上的分蘖为1次分蘖，1次分蘖上出现的分蘖为2次分蘖， 余类推。当主茎N叶抽出时，N叶下第3个叶节的分蘖同 时伸出，即第4叶抽出时，其下第3叶即1叶叶腋的分蘖 同时伸出，形成N叶与N一3的分蘖同伸规律。原因。
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4
9 三、水稻分蘖
分蘖由叶腋芽发育而成
从不完全叶节、第1片完全叶节长出根系，统称为节根或
不定根。不定根较粗壮，有通气组织。因此，3叶期前秧
畦或田面应保持通气。
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• 2. 秧苗生长的条件 • A 水分：出苗前保持最大持水量40%-50%，即可发芽
出苗；三叶期前保持最大持水量的70%即可；三叶期 后不得少于最大持水量的80%。 • B 温度：水稻出苗及幼苗生长所要求的最低温度，粳 稻12℃、籼稻14℃，15℃以上能顺利出苗。日平均气 温20℃左右对培育壮苗最有利。
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• 4、叶的长宽 • 水稻主茎各叶的长宽，在正常栽培条件下，其变化有
一定规律。叶片长度，自第1片完全叶起，随叶位上升 而增长，至倒数第3叶达最长，以后到剑叶又依次缩短。 叶片宽度，自第1片完全叶开始，向上逐叶增宽，到剑 叶达到最宽。一般茎生叶长于蘖生叶，最上两叶与粒 数呈正相关，叶片直立程度与根系活力有关。
叶龄记载标准
3.6-3.7叶
倒3叶前，新生叶片抽出长度达 到下一叶长的1/2，记0.5叶；达到 下一叶的长度，记0.9叶；叶枕抽出 下一叶，记1叶。
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（三）分蘖的生长
•1、分蘖发生的位置 •水稻主茎一般有十几个节。每节各长1片叶，叶腋内均有 1个腋芽，腋芽在适当条件下生长而成分蘖。但是鞘叶节、 不完全叶节、各伸长节，一般不发生分蘖，只有靠近地面 的密集节上的腋芽可形成分蘖，所以称为分蘖节，着生分 蘖的叶位称为蘖位。分蘖节位数一般等于主茎总叶数减去 伸长节间数。
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（一） 种子发芽与幼苗生长
A、种子
• 水稻的种子(稻谷)是由小穗发育而来的，真正的 种子是由受精子房发育成的具有繁殖力的果实 (颖果)。
• 外面包被的部分为谷壳。 • 果实俗称籽粒或糙米，由果皮、种皮、胚乳与胚
组成
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稻谷的结构示意图
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• B 发芽的外因 • 水： 吸水量达本身重的25%-30%时开始萌发，吸水
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• 3. 叶枕、叶舌及叶耳 • 叶枕位于叶片与叶鞘的交界处，带状，无叶绿体，
无茸毛、乳突、气孔、硅化细胞等，表面较平滑。 • 叶舌位于叶枕的内侧，先端分歧呈舌形，白色，膜
状，表面有乳突及茸毛，靠，茎秆一侧较光滑，可 防止雨水流入叶鞘。 • 叶耳生于叶枕两侧，有许多茸毛，环抱茎秆。
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叶片 完全叶 叶枕、叶舌、叶耳
叶鞘
叶鞘
叶片 collar 叶枕
叶舌 叶耳
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• 2、叶数与生育期 • 水稻主茎叶数，各品种间有所不同。生育期95～
125d的早熟品种，主茎叶数约为9～13片；生育期 130～155d的中熟品种，约有14～15片叶；生育期 160天以上的晚熟品种；主茎叶数在16片以上，最多 有19片叶品种。在不同栽培条件下，主茎叶数有增 有减。