蔬菜的生长发育

2．营养生长盛期 一年生的果菜类，开花座果前，枝叶及根系生长旺盛，为以后开 花结实的养分供应打下基础。 二年生的根茎叶菜类，在产品器官形成前，外叶或地上部旺盛生 长，成为以后叶球、肉质根形成的营养基础。 薯芋类和葱蒜类，为贮藏器官的形成奠定营养基础。栽培上要创 造条件，促进茎叶和根系的生长发育。 幼苗期与营养生长盛期的界限，是人为划分。 3．产品（贮藏）器官形成期 是二年生或多年生蔬菜所特有的一个时期。此时营养生长速度减 缓，进入营养积累期，同化作用大于异化作用。结球白菜、甘蓝 等养分积累在叶球中；根菜类养分则积累在肉质根中；葱蒜类养 分积累在鳞茎中。栽培上要将这一时期安排在气候最适宜的季节 里，同时肥水要充足。
2．顶端生长与侧枝生长相关
作物都具有顶端优势特性。 生产中采用去顶摘心的技术措施。如黄瓜去顶后可促 “回头瓜”大量萌发；青花菜搞收主花球后还可收侧花 球；白菜、甘蓝、胡萝卜等采种时去主枝促侧枝发达.
3．同化器官生长与贮藏器官生长相关 根菜类的地上 部叶片、茎菜类的叶片、结球叶菜类的外叶，都属于同 化器官，而相应的肉质根、肉质茎、叶球等都是贮藏器 官。
狭义上讲，发育是指细胞由营养体向生殖体 的转变。发育的结果产生新的器官，即生殖 器官花、果实、种子。
生长与发育的关系
生长是量变，是基础；发育则是植株整体的内在的质 变，是在生长的基础上进行的更高层次的变化，植物只 有开始生长后，才能进行发育质变，因此，生长和发育 处于一个统一体中，两者紧密联系交叉又重叠出现。
殖的薯芋类蔬菜，在栽培中没有种子时期。
四、蔬菜生长发育特性及其利用
(一) 蔬菜植物的生长相关性
是指同一植株的一部分（或一个器官）对另一部分（或另一 器官）在生长过程中的相互影响关系。 1.地下部生长与地上部生长相关 根系是吸收水分、养分的器官，叶片是进行光合作用的器 官，二者相辅相成密不可分。“根深叶茂”，“树大根深”等。 早春育苗，采取温床育苗、护根育苗，而获得壮苗、大苗； 定植后中耕、蹲苗措施，都是促根发达，而使地上部强壮。
第三节 蔬菜的生长发育
一、生长与发育的概念和特性
（一）生长的概念和特性
生长是指由于细胞数目增多和细胞体积增大，以 及细胞内原生质等内含物的增加，而引起植物体的 体积和重量的不可逆的增加。 生长的结果，引起体积和重量的增加。 如根、茎、叶体积和重量的增加，都是典型的生长 现象。
生长的特性表现在生长速度和生长量两方面
更多的干物质作基础，也就是说处于某一阶段的植 物体是某阶段以前的“本”、“利”合计。
（二）发育的概念和特性
广义上讲，发育是指个体生命周期中，植物体的构造和机能从简 单到复杂的质变过程，是植物体各部分、各器官相互作用的结果。 如植株经春化阶段、光照阶段后，进入生殖生长，最后到成熟衰 老阶段，这些是质变，是植物整体上的表现。植物体从根、茎、 叶的发生、形成、衰老等也属于发育的范畴，但是如果不考虑发 生和衰老只涉及其体积和重量的增加则属生长的范畴。
上述胚胎发育期和种子休眠期这两个时期是在上一代（母体）中 度过的，而种子发芽期则是从下一代（子体）开始的 。
(二) 营养生长期 主要进行根、茎、叶等器官的生长 和营养物质的积累，可分为四个时期。 1．幼苗期 从子叶或第一片真叶展开，开始独立生活即进入幼苗 期，也是营养生长的初期。 幼苗期，绝对生长量很小，但生长迅速，代谢旺盛，生 命力很强。此时株体幼小，抗逆性差，对土壤水分、养 分等环境条件敏感、要求严格。 果菜类蔬菜，幼苗期开始花芽分化，故幼苗的好坏，会 影响花芽分化的早晚、数量和质量，对果菜类的早熟丰 产有直接影响。
(三) 生殖生长期
可分为三个时期。 1．花芽分化期 花芽分化是植物由营养生长过渡到生殖生长的生 长点形态发生变化。是指花芽分化到开花前的一段时间，一年生 果菜类在幼苗期就开始花芽分化。二年生蔬菜，通过阶段发育以 后，生长点开始花芽分化，再在温暖条件下现蕾、开花。 2．开花期 从现蕾开花到授粉、受精，是生殖生长的一个重要时 期。这一时期，对外界环境的抗性较弱，对温度、光照及水分的 反应敏感，如温度过高或过低，光照不足，或过于干燥等，都会 影响授粉、受精，引起落花落果。
不同的蔬菜及其不同的品种，对低温春化的要求不同， 这种特性称之为“冬性”。
对低温要求严格者，即完成春化所需的温度较低，低温 期也较长，称之为“冬性强”，反之为“冬性弱”。
长期在高纬度（北部）地区栽培、驯化或起源的种类或 品种，冬性较强；相反，低纬度地区（南部）的冬性较 弱。
例如，白菜、萝卜、甘蓝、洋葱等南方品种引种到北方 栽培，比较容易满足其低温条件，容易出现“先期抽薹 （未熟抽薹）”。
(二)诱导蔬菜生殖生长的条件
诱导蔬菜作物从营养生长向生殖生长转变的条件，因种类而异。 二年生作物的条件主要是温度和日照，解释此现象的是“阶段发 育理论”； 一年生作物的条件主要是植株营养，解释此现象的是“碳/氮比学 说”。 1.“阶段发育理论” 是前苏联专家李森科提出来的，是指二年生 作物由营养生长向生殖生长转变时（花芽分化前），必须经过低 温阶段和长日照（光周期）阶段。
重量之间的关系可用以下公式表示：
Wt = W0（1+r）t 或 Wt = W0e r t
Wt = W0（1+r）t
公式意义：植物体的重量Wt受最初重量W0 、生长 时间t以及增长率r 三个因素的影响。植物在生长过 程中，原来的植物体越大，其生产效能越高，生长
的结果所形成的干物质也越多，使以后的生长有了
阶段发育理论的核心是顺序性、不可替代性。
顺序性是指必须是先经过低温阶段，而后经过长ห้องสมุดไป่ตู้照阶段，二者 不可跨越，不可颠倒。
不可替代性是指低温、长日照不能用其它（水、肥）条件代替。
“阶段发育理论”的低温阶段，即春化作用。
（1）春化作用 是指二年生作物在生长发育过程中，必须经过一 定时期的低温，才能开花结实的现象，也叫“春化现象” 。若人工 施加低温处理，代替自然界的低温，促进作物通过春化，即称为 “春化处理”。 低温，一般认为，0～10℃，最理想的是5～8℃。 低温期，指几天～几十天，甚至120天以上。 ①种子春化型，即在种子吸水萌动以后各个时期，均可感应低 温，通过春化，其所需低温日数亦较短。如白菜、萝卜等；
由于蔬菜种类的多样性，其生长发育的速度和特性 是多种多样的。
二、蔬菜的生长发育类型
依蔬菜植物生长周期长短可分成四类。 （一）一年生蔬菜 在播种当年就可开花结实。如 黄瓜、茄子、辣椒、菜豆等。 该类蔬菜的特点是幼苗生长不久就开始花芽分化。
黄瓜，在第1片真叶展开时开始分化； 番茄，在第2—3片真叶展开时开始分化； 一年生蔬菜几乎在整个生长周期内，其营 养生长和生殖生长同时进行的。
4．营养生长与生殖生长相关
果菜类开花结果实需要大量养分，都来自于叶片光合产 物，所以果菜类的营养生长就成为生殖生长的基础和条 件。 当茎叶过于贪长繁茂时，供给果实的养分就大为减少， 就会造成果实发育缓慢或停止。严重者造成落花、落果、 落荚或化瓜。 当植株结果太早、挂果过多，即负担过重的话，使营养 生长衰弱，也会表现为落花、落果等。调节营养生长与 生殖生长必不可少的技术措施。
2．种子休眠期 种子成熟以后即进入了休眠期。不同种的蔬菜种 子，其休眠期的长短各不相同。有的蔬菜种子休眠期较长，有的 较短，有的几乎没有。休眠状态的种子，代谢水平很低，如果保 存在冷凉而干燥的环境中，可以降低其代谢水平，保持更长的种 子寿命。因此，种子寿命与贮藏条件有密切的关系。 3．种子发芽期 种子经休眠后，遇到适宜的环境(温度、水分、 氧气等)就会发芽。发芽时所需能量靠种子本身的贮藏物质，所以 种子的大小、贮藏物质的多少对种子发芽快慢及幼苗生长影响很 大。因此，在栽培上，要选择籽粒饱满而发芽能力强的种子，并 给于最合适的发芽条件。生产中，播种前测定发芽率及发芽势是 很有必要的。
三、蔬菜的生长发育时期
通常指的蔬菜生长发育，是从种子发芽到重新获得种子的整个 过程，这个过程可分为种子期、营养生长期和生殖生长期三个 时期。在每个不同的时期，都有它们各自的生长特点，对环境 条件也各有其特殊要求。 （一） 种子时期 从卵细胞受精到种子开始发芽为种子时期。 此期又可分为以下三个时期。 1．胚胎发育期 从卵细胞受精到种子成熟为止。受精以后，子 房发育成果实，胚珠发育成种子。这一时期为营养物质合成和 积累的过程，受外界环境条件的影响很大，在栽培中，应供给 母体植株良好的营养条件，包括光合作用条件与肥水供应，以 保证种子的健壮发育。
块根或鳞茎等进行繁殖。一生基本上 是营养生长。虽然也可能开花结实 （如马铃薯、大蒜），但在生产中不 利用生殖器官进行繁殖。除作为育种 目的外，生产上不用种子来繁殖。
这类蔬菜的特点是产品器官形成 后，往往要经过一段时间的休眠 期。它们的繁殖系数比较低，但 遗传性比较稳定。
需要注意的是，一年生、二年生或多年生，并不是绝对的， 它们是在一定条件下形成的，当外界环境条件发生变化时， 是可以相互转化的。 如菠菜、白菜、萝卜，如果在秋天播种，当年形成叶丛、叶 球、肉质根，过冬以后，到第二年春天开花结实，为典型的 二年生蔬菜。但当它们在春季气温尚寒冷的时候播种，则当 年也可以开花结实。 由此可见，各种蔬菜的生长发育规律，除决定于本身的生物 学特性外，还与栽培环境密切相关。在生产中要获得丰产， 就必须掌握其生长发育特点及其与环境条件的关系。
4．贮藏器官休眠期 二年生或多年生蔬菜，在其贮藏（产品） 器官形成后，进行休眠。 有些蔬菜休眠是自然生理休眠，如马铃薯的块茎，大蒜和洋葱 的鳞茎等，在其贮藏器官形成以后，必然有一段时间的休眠。 在休眠期间，即使给予适宜的温度、水分等良好的外界条件， 它们也不会发芽生长。 大部分蔬菜是强迫休眠，如大白菜、萝卜等，它们的贮藏器官 形成后，一旦遇到适宜的生长条件，即可发芽或抽薹。贮藏器 官休眠程度往往不及种子休眠深。 一年生果菜类，没有贮藏器官休眠期。 二年生蔬菜中不形成明显贮藏器官的绿叶类蔬菜（菠菜、芹菜、 不结球白菜等）也没有这一时期。
生长速度：初期生长缓慢，中期生长逐渐加快，当速度达到高峰以 后，又逐渐变缓，直至最后生长停止。在生理学上称为S形生长曲线。
S形曲线包括5个阶段： 1.缓慢生长阶段； 2.指数（或对数）生长阶段 ； 3.生长速度递减阶段 ； 4.植物成熟期阶段 ； 5.植物体衰老阶段
S形生长曲线图。
生长量：可用数学方法研究蔬菜生长量。 Blackman，V．H．(1919)最早提出生物体的 大小或重量最初是按几何级数增加的，即服从于“复 利”法则。如果一个器官的初始重为Wo，其增长率 为r，则在一定时间t以后的总重量就是Wt , 时间和
②幼苗春化型，也叫绿体春化型，即指植株长到一定大小（如天 数或叶数），经过较长日数的低温，才能完成春化过程。例如， 甘蓝、洋葱、大葱、芹菜、胡萝卜等。
春化作用注意点
春化作用的局限性：是指作物感应春化低温的部位是 生长点；低温效应的传递是以细胞分裂的方式进行。 春化作用的可逆性：春化期间可逆转，“脱春化”）； 春化作用不可逆性：春化一旦完成，不可逆转； 春化作用敏感期，因作物而异，如萝卜5℃左右。 春化作用意义：对二年生蔬菜作物商品菜栽培防止先 期抽薹；对种子生产促进抽薹开花、提高产量。
（二） 二年生蔬菜 在播种的第一年形成营 养（贮藏）器官，第二年春季开花结实。 如甘蓝、萝卜。
其特点是营养生长和生 殖生长期有明显界线， 生长周期跨越两年，在 越冬期间（休眠或半休 眠）进行花芽分化。
（三） 多年生蔬菜 即一次播种或 栽植后，可多年采收。如石刁柏、 金针菜等。
（四）无性繁殖蔬菜 用块茎、
3．结果期 授粉、受精后，子房膨大形成果实。对 果菜类来讲，这是形成产量的重要时期，尤其对于多次 结果、陆续采收的茄果类、瓜类、豆类等蔬菜，一面开 花结实，一面仍有旺盛的营养生长，所以栽培上需要大 量的水肥供应才能保证丰产。 以上所述是蔬菜一般的生长发育过程，对于某一种蔬菜 来讲，并不一定都具备所有这些时期。如一年生果菜 类，就没有贮藏器官形成期和休眠期。又如一些无性繁