Ca_2_pH在花粉及萌发花粉管生长中的作用研究进展

西北植物学报Κ2005Κ25;1ΓΠ0194—0199

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B ot .B orea l .-O cciden t .S in .

文章编号Π100024025;2005Γ0120194206

Ca 2+

、pH 在花粉及萌发花粉管生长中

的作用研究进展

Ξ

盛仙永Κ胡正海3

;西北大学生命科学学院Κ西安710069Γ

摘　要Π花粉正常萌发并生长是精细胞顺利到达胚囊并实现受精作用的前提Κ因而是高等植物有性生殖的一个关键环节Λ花粉管生长涉及一系列过程Κ而花粉;或花粉管Γ内外的Ca 2+和pH 的变化与花粉萌发、花粉管生长有着密切的关系Λ比较详细地论述了Ca 2+和pH 在花粉萌发、花粉管生长过程中的分布特点、生理功能及分子机制Λ关键词ΠCa 2+ΜpH Μ花粉Μ花粉管Μ萌发Μ脉冲生长中图分类号ΠQ 944.77 文献标识码ΠA

Roles of Ca

2+

and pH i n Pollen Germ i na tion and Pollen Tube Growth

SH EN G X ian 2yong ΚHU Zheng 2hai

3

;Co llege of L ife Science ΚN o rthw est U niversity ΚX i πan 710069ΚCh ina Γ

Abstract ΠPo llen ger m inati on and po llen tube grow th Κw h ich deter m ine a successfu l o r a failed po llinati on Κare very i m po rtan t even ts fo r their functi on s of tran spo rt and discharge of sper m cells in to the em b ryo sac .

Calcium ;Ca 2+Γand pH ;H +

Γare h igh ly related to a series of even ts tak ing p lace du ring po llen ger m inati on

and tube grow th .T h is paper review ed the distribu ti on and functi on s of Ca 2+

and H

+

as w ell as their po ssi 2

b le m o lecu lar m echan is m s du ring po llen ger m inati on and tube grow th .

Key words ΠCa 2+

ΜpH Μpo llen Μpo llen tube Μger m inati on Μo scillati on grow th

花粉萌发、花粉管生长是高等植物有性生殖过程中的一个重要环节Λ花粉着落到合适的;亲和的Γ柱头上后Κ在柱头上萌发并长出花粉管Κ花粉管沿着花柱的通道细胞的表面或者穿过花柱的引导组织细胞的细胞间隙到达子房Κ经珠孔、助细胞进入胚囊并释放花粉管内的2个精细胞Κ从而完成受精作用Λ花粉管是否正常生长直接关系到高等植物受精作用能否顺利进行Κ因而日益受到植物有性生殖研究工作者的关注Λ此外Κ花粉管生长是一个复杂的过程Κ涉及一系列的反应Κ包括细胞 细胞之间的识别、信号

传导Κ细胞内的信号传导以及其它一些目前还不明确的因素Μ同时花粉管的生长又具有生长快、顶端生

长以及具有生长方向调节机制等特征Κ因此国内外不少实验室采用花粉管作为模式体系Κ以深入研究细胞极性生长、信号传导以及细胞壁的形成等过程的机理Λ总之Κ有关花粉管极性生长的研究是目前植物有性生殖研究领域中最活跃的热点之一Λ目前有关花粉管的研究主要集中在以下3个方面Π

;1Γ花粉管细胞骨架的组成、组装和功能Μ;2Γ花粉管生长过程中的信号转导Μ

Ξ

收稿日期Π2004209217Μ修改稿收到日期Π2004210211

基金项目Π国家自然科学基金项目;30270084Γ作者简介Π盛仙永;1977-ΓΚ男Κ在读博士生Κ主要从事植物结构与生殖生物学研究Λ3通讯联系人ΛCo rrespondence to ΠHU Zheng 2hai

.

;3Γ花粉管生长过程中细胞壁的组成和动态变化以及Ca2+、H+;pHΓ等在花粉管脉冲生长过程中的作用Λ有关花粉管细胞骨架、信号转导和细胞壁的研究Κ国内外已经有较多的综述总结这方面的研究进展[4Κ11Κ26Κ30Κ31Κ]Λ因此本文就近年来国内外有关Ca2+、H+;pHΓ在花粉管脉冲生长过程中的作用研究进展作一较为全面的论述Λ

1　Ca2+与花粉管

对Ca2+在花粉管生长过程中的作用的认识最早追溯到20世纪20年代ΛB rink[3]发现花粉密度与花粉萌发、花粉管生长速率密切相关Κ高密度花粉明显有利于花粉的萌发和花粉管的生长Λ花粉萌发、生长过程中的这种:群体效应Φ被认为是由于花粉向培养基中释放了一种热稳定的、水溶性的花粉生长物质Λ其后B rew baker和Kw ack[2]对多种植物花粉进行广泛的离体萌发实验后发现Κ外源Ca2+可以代替花粉的群体效应Λ据此ΚCa2+被认为是花粉生长物质的主要成分Λ随后更多的实验证明花粉管生长过程需要Ca2+Κ从而引起研究者对Ca2+在花粉管生长过程中作用的浓厚兴趣Λ

1.1　花粉、花粉管中Ca2+的分布

已有的研究结果表明Κ成熟花粉Κ尤其是水合后的花粉中ΚCa2+、Ca M聚集在萌发孔附近Λ花粉萌发生长出一小段花粉管后Κ其顶端中出现一个从顶端到基部极陡的Ca2+浓度梯度Π花粉管的顶端Ca2+浓度高达2～10Λm o l L左右Κ而距离顶端20～30Λm 处Ca2+浓度急剧下降到0.2Λm o l L左右[12Κ19Κ34]Λ此外Κ有充分的证据表明花粉管最顶端细胞质中的高浓度的Ca2+并不是恒定不变的Κ而是在一定的范围内有规律的波动Κ即花粉管顶端存在Ca2+振荡[12Κ19Κ34]Λ正常生长的花粉管顶端一直保持这一Ca2+浓度梯度和Ca2+振荡Κ一旦花粉管顶端的Ca2+浓度梯度或Ca2+振荡遭到破坏Κ花粉管顶端生长就随之停止Μ反之Κ花粉管停止顶端生长Κ其顶端的Ca2+浓度梯度或Ca2+振荡消失ΛCa2+浓度梯度、Ca2+振荡与花粉萌发、花粉管生长的高度相关性暗示了Ca2+在这一过程中的重要作用Λ

1.2　Ca2+在花粉萌发、花粉管生长过程中的作用

有关Ca2+在花粉萌发、花粉管生长过程中的作用的研究已经有很多Κ纵观前人的研究结果可以发现ΚCa2+通过多种途径影响花粉萌发、花粉管的生长Κ涉及细胞骨架的组装、分泌小泡的运输和融合、以及花粉管顶端的脉冲式生长、花粉管生长方向调控等各个方面Λ

1.2.1　Ca2+与花粉萌发　柱头是花粉萌发的场所ΛT irlap u r和Sh iggaon[33]发现Κ番茄;Ip o m oea ba ta tas L.Γ柱头表面含有丰富的钙Λ此后Κ这一现象在多种植物柱头上得到证实[31]Λ

进一步的研究表明Κ花粉在柱头上萌发时吸收了柱头表面的钙[1]Κ而水合后的花粉中Ca2+聚集在萌发孔附近Λ显然Ca2+参与花粉萌发过程Λ花粉离体培养实验也表明Κ培养花粉的介质中必须含有一定量的Ca2+Κ否则花粉的萌发、生长受到不同程度的抑制Κ甚至不能萌发Κ暗示钙在花粉萌发中起重要作用[2]Λ但也有学者认为有些花粉离体萌发时不需要外源的Ca2+[10]Κ认为高浓度;10-2nm o l LΓ的Ca2+抑制花粉的萌发和生长Κ而低浓度;0～10-3 nm o l LΓ的Ca2+与不加Ca2+之间没有明显的差异Λ对此Κ有些学者怀疑其实验过程中所用的器皿和药品携带一部分的Ca2+[28]Λ也有些学者认为这些花粉萌发时不需要外源的Ca2+Κ因为这些花粉成熟时已经含有足够的萌发所必需的Ca2+Κ在培养介质中加入钙螯合剂EGTA显著抑制花粉萌发[10]ΛT ian 等[32]用焦锑酸钾沉淀法观察到水稻成熟花粉粒表面有钙沉淀Κ而最近Kong和J ia[15]用同样方法发现华北落叶松;L a rix p rincip is2rupp rech tiiΓ花粉发育过程中Κ小孢子囊的外壁、绒毡层中的Ca2+通过乌氏体在向花粉运输Κ都为后一种观点提供了证据Λ总之Κ花粉萌发过程中有Ca2+的参与Κ这是毫无疑问的Κ但是Ca2+参与花粉萌发的机制还不清楚Λ

1.2.2　Ca2+与花粉管定向生长　从柱头到胚囊Κ花粉管生长的道路是曲折的Κ但是花粉管总是朝着正确的方向生长Κ最终准确地进入胚囊Κ并释放两个精细胞ΛCa2+在这个过程中起重要作用Λ向日葵、烟草、油菜等多种植物花柱引导组织细胞壁外层和基质中具有丰富的Ca2+、胚珠中珠孔端比合点端具高得多的Ca2+、胚囊中的Ca2+以助细胞中的为最高Κ所有花粉管生长经过的部位都含有丰富的Ca2+暗示花粉管定向生长与Ca2+密切相关[31]Λ而最近Zhao等[35]发现Κ未授粉的百合花柱引导组织细胞间隙的Ca2+浓度很低Μ但是一经授粉Κ其花柱引导组织细胞间隙中的Ca2+浓度大幅度上升Κ进一步证实了Ca2+与花粉管生长的相关性ΛM alhó等[18]的实验直接证明了Ca2+参与花粉管的定向生长Λ实验通过在花粉管顶端一侧光解束缚的Ca2+;n itr25Γ或Ca2+螯合剂2diazo22以提高或降低花粉管顶端一侧Ca2+浓度Κ发现花粉管分别朝Ca2+浓度提高的一侧生长

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1期盛仙永Κ等ΠCa2+、pH在花粉萌发及花粉管生长中的作用研究进展