大脑皮层的运动机能

大脑皮层的运动机能

初级运动皮层

早在19世纪70年代，Gustav Fritsch和Eduard Hitzig对大脑皮层的运动机能进行了开创性的研究，此后脑科学研究者们就知道直接刺激额叶皮层的中央前回能够引发身体运动，该部位位于中央沟(central sulcus)之前，被称为初级运动皮层(primary motor cortex) (见图2)。运动皮层向脑干和脊髓发出神经轴突以启动中枢模式发生器。电刺激运动皮层通常引起几块肌肉的协调运动，而不是单块肌肉的单独收缩活动。与脊髓的运动机能不同，大脑皮层所负责的是有计划的运动，例如预先决定什么动作较先实施，什么动作较后完成，它对于复杂行动的控制尤为重要。对于反射性的动作或者由皮层下神经部位所控制的行动，诸如咳嗽、打喷嚏、作呕、哭笑等，大脑皮层所起的作用不大。

在初级运动皮层中存在着身体运动的机能代表区图。大体而言，运动皮层某一区域的兴奋与身体对侧特定部位的运动相对应，该区域被称为该身体部位的代表区。例如当手运动时，运动皮层的手的代表区的神经活动就会活跃起来。然而运动皮层的某一点对身体相应部位运动的控制并不是十分精确的，更不可能控制某一块肌肉的活动。事实上手腕或手指的运动与运动皮层中一群非集中分布的神经元活动相对应，某一手指运动的代表区与另一手指运动的代表区，两者有很大程度的交叠。研究者用药物暂时麻醉猴子大脑运动皮层的某一微小区域，结果导致其第二和第四根手指麻痹，而第三根手指则不受影响。总之，运动皮层代表区与身体各部位的运动间并不存在严格的点对点关系。

其他皮层区域

初级运动皮层之外的一些大脑皮层区域也具有不同的运动机能(见图2)。在后顶叶皮层(posterior parietal cortex)，有些神经元主要对视觉或躯体感觉刺激产生反应，其他一些神经元主要对现时或将来的运动产生反应，而另有一些神经元则在刺激与后至反应的混合情形中产生反应。一般认为，后顶叶皮层具有获悉身体与外部环境相对位置信息的机能。临床研究发现，后顶叶皮层损伤所导致的机能障碍与枕叶或颞叶皮层的损伤结果不同，患者能够准确描述所见之物，但难以将知觉转变为行动。他们在听到某个声音时能够朝它走去，但不能走向所见事物。他们能够描述所见物体的大小、形状和棱角，但却不能伸手去抓握它。而枕叶某些部位受损的人不能描述所见物体的大小、形状或位置，但却能伸手将它拿过来，在行走时也能跨过或绕过路中的障碍物。由此可见，描述所见事物的视知觉能力与视觉对运动的影响机能两者是可以相互分离的，因此即使丧失其中之一，另一机能也能得以保全。

初级躯体感觉皮层并非纯粹的感觉机能区，它向初级运动皮层提供躯体感觉信息。该区域

的神经元活动在人们手握物件时显得很活跃，它们对物体的形状以及运动方式(拿起或放下)产生反应。越来越多的研究表明，初级躯体感觉皮层对运动的机能意义不容忽视。

在运动计划的实施过程中，前额叶皮层、前运动皮层(premotor cortex)和辅助运动皮层(supplementary motor cortex)神经活动水平升高，它们向初级运动皮层发出信息。前额叶皮层的神经元主要对导致运动的感觉信号(包括运动延迟执行的信号)产生反应。前运动皮层的神经活动在运动的预备过程中最为活跃，而在该运动执行时也显示出一定的活跃程度。该皮层区的一些神经元对感觉刺激，尤其是靠近手或脸的物体视觉刺激产生反应，这些身体部位最有可能响应刺激信息而做出行动反应。前运动皮层所接收的信息涉及运动所指向目标的空间方位以及运动者当时的身体位置和姿势，这两种信息对于身体某部位移向某目标的运动都是必需的。前运动皮层对初级运动皮层以及脊髓输出信息，以便能组织身体不同部位的肌肉进行某空间方位的运动。例如，一个人要将其手臂上抬，他(她)的肌肉运动状况因其手掌朝向不同(向上或向下)而异，此时前运动皮层的神经元就会产生相应的机能活动。

一项研究比较了前额叶皮层和前运动皮层的机能特征，研究者首先向猴子呈现红光或绿光刺激，该信号要求动物稍后去碰触红色或绿色的目标物，在其呈现后1．25秒，研究者又给予猴子第二个刺激，告诉猴子做出反应的时刻即将来临，然后必须再等待1．25秒至3．5秒才能去触碰那个目标物，也就是说猴子必须对其动作反应进行准确定时。当猴子按照实验要求触碰了正确的目标物后，它就能获得食物强化。研究发现，第一个光刺激主要诱发前额叶皮层的神经活动。第二个刺激要求猴子必须至少等待1．25 秒后才能做出反应，它同样也诱发前额叶皮层的神经活动。在即将结束等待而运动就要开始前，前运动皮层的神经元就变得兴奋起来。由此可见，运动的计划、准备和实施与波浪式的大脑运动皮层机能活动有关，先是前额叶皮层兴奋，接着是前运动皮层兴奋，然后初级运动皮层也兴奋起来，最终导致脊髓运动神经元的兴奋以及肌肉的收缩。

辅助运动皮层在快速连续运动(例如，先推后拉然后转动一个杠杆)的准备过程中神经活动最为活跃，此处的许多神经元仅在准备某特定顺序的运动时才兴奋起来。当人们做出快节奏的手指运动(例如弹奏钢琴)时，其辅助运动皮层的神经活动就会增强。早在20世纪50年代拉施里(Karl Lashley)就指出，诸如打字、舞蹈、说话以及演奏乐器之类的行为活动需要运动者做出快速变更的动作，这样的运动要求其在完成前面的动作时就要提早几步开始后续的动作，如此方能有组织地顺畅完成某活动序列。辅助运动皮层显然是参与此类运动的重要大脑机能部位。

大脑与脊髓的神经联系

来自大脑的运动信息最终到达控制肌肉运动的延髓和脊髓，这些信息主要经由两大神经通路下传至脊髓，它们分别被称为背外侧束(dorsolateral tract)和腹内侧束(ventromedial tract)。

来自大脑初级运动皮层及其邻近区域以及红核(负责控制手臂肌肉运动的中脑神经核团)的下行投射神经纤维构成脊髓的背外侧束，它的神经轴突通常不经过中间神经元而直接投射到脊髓运动神经元。在延髓中，背外侧束跨越中线而交叉至对侧，此处的延髓腹侧部位隆起而被称为锥体(pyrarrrids)，因此背外侧束也被命名为锥体束(pyramidal tract)(见图3)。该神经束主要控制身体远轴区域的运动，诸如手、手指和脚趾等部位的运动。初级运动皮层及其下行投射的背外侧束损伤导致对侧身体部位精细运动能力的丧失(至少是一段时间的丧失)。大脑一侧半球控制对侧身体部位运动的神经机制普遍存在于脊椎动物中，该机制是逐渐发展形成的。人类新生婴儿的初级运动皮层尚未发育成熟，它对身体两侧部位的肌肉运动均能控制。在婴儿出生后一年半的时间内，控制对侧身体运动的大脑机能逐步增强，因而取代了逐渐减弱的控制同侧身体运动的机能。在一些不幸患脑麻痹疾病(cerebral palsy)儿童身上，控制对侧身体运动的神经通路难以发育成熟，而其控制同侧身体运动的神经通路仍具有比较强的作用，因此两者间的竞争常常导致笨拙的运动表现。构成腹内侧束的神经纤维源于多个大脑部位，不仅包括初级运动皮层、辅助运动皮层以及其他诸多皮层区，而且还包括皮层下的神经结构，诸如中脑顶盖(tectum)、网状结构、前庭核(接受前庭感觉信息的大脑神经核团)。腹内侧束的神经纤维在脊髓中向两侧投射，主要控制身体颈部、肩部以及躯干的肌肉运动。腹内侧束的损伤导致两侧身体肌肉运动型障碍，所涉及的运动包括行走、转身、弯腰、起立、坐下以及身体姿势的调整等。