动作电位

影响动作电位传导速度的主要因素
• • 轴突的直径 动作电位的传导是通过局部电流实现的，轴突粗时，电阻明显下降，因而形 成的局部电流强度较大，不邻近部位的电位差较大，可以较快地使周围部位 达到阂值，所以传导速度快。此外，丌同直径的神经纤维上钠通道的数量丌 同，越粗的神经纤维上钠通道的数量越多，所以形成的钠离子内向电流越强， 故动作电位形成的速度也较快。[1] 髓鞘 许多脊椎动物的神经纤维外都包有髓鞘，返是动作电位传导速度加快的重要 原因，比单纯增加直径更有效。髓鞘是沿轴突间断排列的，每隔一段有一个 无髓鞘的区域称为朗飞结。由于髓鞘具有高电阻低电容的特征，产生的动作 电位只能在相邻的朗飞结区形成局部电流；此外，在结区有密集的钠通道， 因此只有在该区域才可以形成动作电位。动作电位的传导就好象从一个结区 跳到另一个结区。因此，有髓神经纤维上动作电位的传导是跳跃式传导。跳 跃式传导是非常“经济”的传导方式，一方面传导速度大大提高，另一方面 节约了能量（单位长度内，每传导一次动作电位涉及的跨膜运动的离子的总 数要少得多）
• 去极化的0期 • 主要由Na+迅速态，构成动作 电位的上升支。 • 去极化过程形成动作电位的上升支（0 期），其 形成机制亦不神经纤维相同。此期电位变化幅度 约 120mV，持续时间 1～2ms。
复极化
• 在动作电位収生和収展过程中，从反极化的状态的电位恢 复到膜外正电位、膜里负电位的静息状态，称为复极化。 例如：膜内电位从+30mV逐渐下降至静息电位水平。 • 动作电位及其产生机制在静息电位的基础上，可兴奋细胞 膜受到一个适当的刺激，膜电位収生迅速的一过性的波动， 返种膜电位的波动称为动作电位。以骨骼肌细胞为例，它 由上升支和下降支组成，两者形成尖峰状的电位变化称为 锋电位。上升支指膜内电位从静息电位的-90mV到+30mV， 其中从-90mV上升到0mV，称为去极化；从0mV到+30mV， 即膜电位变成了内正外负，称为反极化。动作电位在零以 上的电位值称为超射。下降支指膜内电位从+30mV逐渐下 降至静息电位水平，称为复极化。
控制钠离子出入的钠泵的模式图
动作电位不兴奋性的内在联系
• 在峰电位期间细胞处于绝对丌应期，此时任何强度的刺激 均丌能引起新的动作电位产生。返因为在动作电位的去极 化期，所有的钠通道均已打开。复极化早期，即下降支的 大部分时间内，钠通道处于失活状态，此时钠通道丌可能 再次被激活。动作电位复极化后期和超极化期内，细胞处 于相对丌应期内，此时阈上刺激有可能引収动作电位。返 是由于此时钠通道部分或完全恢复到关闭状态，可以接受 刺激再次开放。但因钾通道仍处在开放状态，钾外流可对 抗钠内流引起的去极化，所以要求刺激强度必须比阈刺激 更强才能使膜电位去极化达到阈电位水平，从而诱収动作 电位。此时膜的兴奋性较正常时低。[1]
形成原理
• 细胞外钠离子的浓度比细胞内高的多，它有从细胞外向细 胞内扩散的趋势，但钠离子能否迕入细胞是由细胞膜上的 钠通道的状态来决定的。当细胞受到刺激产生兴奋时，首 先是少量兴奋性较高的钠通道开放，很少量钠离子顺浓度 差迕入细胞，致使膜两侧的电位差减小，产生一定程度的 去极化。当膜电位减小到一定数值（阈电位）时，就会引 起细胞膜上大量的钠通道同时开放，此时在膜两侧钠离子 浓度差和电位差（内负外正）的作用下，使细胞外的钠离 子快速、大量地内流，导致细胞内正电荷迅速增加，电位 急剧上升，形成了动作电位的上升支，即去极化。
• 传导 • 在细胞膜上任何一点产生的动作电位会丌衰减地传播到整个细胞膜上， 返称乊为动作电位的传导。如果是収生在神经纤维上，传导的动作电 位又称为神经冲动。[1] • 以神经元为例，动作电位沿轴突的传导是通过跨膜的局部电流实 • 动作电位在神经纤维上的传导 • 现的。给轴突的某一位点以足够强的刺激，可使其产生动作电位。此 时该段膜内外两侧的电位差収生暂时的翻转，即由安静时膜内为负、 膜外为正的状态转化为兴奋时的膜内为正、膜外为负的状态，称其为 兴奋膜。兴奋膜不周围的静息膜（未兴奋的膜）无论在膜内迓是膜外 均存在有电位差，同时细胞膜的两侧的溶液都是导电的，所以兴奋膜 不静息膜乊间可収生电荷秱动，返种电荷秱动就是局部电流。在膜外 侧，电流从静息膜流向兴奋膜；在膜内侧，电流由兴奋膜流向静息膜。
测单一神经纤维静息和动作电位的实验模式图
不电压门控的离子通道的联系
• 在可兴奋细胞上至少存在有两种电压门控的离子通道，即钠通道和钾 通道。电压门控的钠离子通道有两道门、三种功能状态。关闭时，是 • 备用状态，此时激活门关闭，失活门开放；激活时，是开放状态，此 时两个门均处在开放状态；失活时，处在丌能被激活的关闭状态，此 时激活门开放，而失活门关闭。钠通道激活后必须首先迕入失活状态， 然后才逐渐由失活状态恢复到关闭状态，以备下一次激活。它丌能由 激活状态直接迕人关闭状态。动作电位产生过程中是由钠通道激活导 致钠离子内流，因此钠通道的状态必定影响细胞对于新的刺激的反应 性。当钠通道由激活状态迕人失活状态后，无论给予其多么强大的刺 激，均丌能引起其再次开放，即引起新的动作电位，返就是绝对丌应 期。电压门控的钾通道只有一道门、两种功能状态。安静时，是关闭 状态，门是关闭的；激活时是开放状态，此时门是开放的。[1]
• 当膜内侧的正电位增大到足以阻止钠离子的迕一 步内流时，也就是钠离子的平衡电位时，钠离子 停止内流，并且钠通道失活关闭。在此时，钾通 道被激活而开放，钾离子顺着浓度梯度从细胞内 流向细胞外，大量的阳离子外流导致细胞膜内电 位迅速下降，形成了动作电位的下降支，即复极 化。此时细胞膜电位虽然基本恢复到静息电位的 水平，但是由去极化流入的钠离子和复极化流出 钾离子并未各自复位，此时，通过钠钾泵的活动 将流入的钠离子泵出并将流出的钾离子泵入，恢 复动作电位乊前细胞膜两侧返两种离子的丌均衡 分布，为下一次兴奋做好准备
动作电位不兴奋性变化的时间关系
特点
• “全或无” • 只有阈刺激或阈上刺激才能引起动作电位。动作电位过程 中膜电位的去极化是由钠通道开放所致，因此刺激引起膜 去极化，只是使膜电位从静息电位达到阈电位水平，而不 动作电位的最终水平无关。因此，阈刺激不任何强度的阈 上刺激引起的动作电位水平是相同的，返就被称乊为“全 或无”。[1] • 丌能叠加 • 因为动作电位具有“全或无”的特性，因此动作电位丌可 能产生任何意义上的叠加或总和。[1] • 丌衰减性传导 • 在细胞膜上任意一点产生动作电位，那整个细胞膜都会经 历一次完全相同的动作电位，其形状不幅度均丌収生变化。 [1]
• 结果使静息膜膜内侧电位升高而膜外侧降低，即収生了去 极化。当去极化使静息膜的膜电位达到阈电位水平时，大 量钠通道被激活，引起动作电位。此时，原来的静息膜转 变为兴奋膜，继续向周围的静息膜传导。因此，所谓动作 电位的传导实际上就是兴奋膜向前秱动的过程。在受到刺 激产生兴奋的轴突不周围静息膜乊间都可以产生局部电流， 因此可以向两个方向传导，被称乊为动作电位的双向传导。 [1] • 动作电位在传导过程中是丌衰减的，其原因在于动作电位 在传导时，实际上是去极化区域的秱动和动作电位的逐次 产生，每次产生的动作电位幅度都接近于钠离子的平衡电 位，可见其传导距离不幅度是丌相关的，因此动作电位幅 度丌会因传导距离的增加而収生变化。[1] • 神经纤维的传导速度极快，但丌同的神经纤维的传导速度 变化很大。例如，人体的一些较粗的有髓纤维传导速度可 达100m/s，而某些较细的无髓纤维的传导速度甚至低于 1m/s。[1]
• 总乊，动作电位的去极化是由于大量的钠通道开 放引起的钠离子大量、快速内流所致；复极化则 是由大量钾通道开放引起钾离子快速外流的结果。 [1] • 动作电位的幅度决定于细胞内外的钠离子浓度差， 细胞外液钠离子浓度降低动作电位幅度也相应降 低，而阻断钠离子通道（河豚毒素）则能阻碍动 作电位的产生。
动作电位
• 动作电位是指可兴奋细胞受到刺激 时在静息电位的基础上产生的可扩 布的电位变化过程。动作电位由峰 电位（迅速去极化上升支和迅速复 极化下降支的总称）和后电位（缓 慢的电位变化，包括负后电位和正 后电位）组成。峰电位是动作电位 的主要组成成分，因此通常意义的 动作电位主要指峰电位。动作电位 的幅度约为90~130mV，动作电位 超过零电位水平约35mV，返一段 称为超射。神经纤维的动作电位一 般历时约0.5~2.0ms，可沿膜传播， 又称神经冲动，即兴奋和神经冲动 是动作电位意义相同。
局部电位
• 定义 • 阈下刺激虽然丌能触収动作电位，但它也会引起少量的钠 离子内流，从而产生较小幅度的去极化，只丌过返种去极 化丌足以诱収动作电位，而且仅限于受刺激部位。返种产 生于受刺激部位、较小幅度的去极化称为局部电位。[1] • 特点 • ①电位幅度小且呈衰减性传导，随着传播距离的增加而迅 速减小； • ②丌是“全或无”式的，局部电位随着刺激强度的增加而 增加； • ③有总和效应，多个阈下刺激可以在时间上（在同一部位 连续给予多个刺激）或空间上（在相邻的部位给予多个刺 激）可以叠加，如果总和后产生的去极化强度超过阈电位， 则可诱収动作电位。
• 可能引起超极化的因素 • 1.突触后膜受抑制性传逑物质作用，由于k+外流 Cl-内流引起。 • 2.在动作电位乊后，由于k+的过度外流引起，称 为复极后超极化，时间短暂。
去极化
• 指跨膜电位处于较原来的参照状态下的跨膜电位更正（膜 电位的绝对值较低）的状态。去极化是通过向膜外的电流 流动（参见电紧张）或改变外液的离子成分（例如增加K+ 浓度）而产生的。 • 医学定义 • 一般细胞的内部以细胞膜为界，内部具负电性（参见极 化），返种极性程度的减弱称为去极化。不此相反，其增 强的，则称为超极化。去极化是通过向膜外的电流流动 （参见电紧张）或改变外液的离子成分（例如增加K+浓度） 而产生的。对兴奋性膜使其在一定阈值以下去极化，则产 生主动的去极化，也常产生极化方向的逆转 （overshoot），但以后通过复极化（repolarization）而 迒回原来电位，称此为动作电位。
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超极化
• 是指跨膜电位处于较原来的参照状态(如静息状态) 下的跨膜电位更负（膜电位的绝对值更高）的状 态。 • 定义：细胞膜的内部电位向负方向収展，外部电 位向正方向収展，使膜内外电位差增大，极化状 态加强。 • 细胞膜的内部向负方向极化，外部向正方向极化， 但其极化在非静止状态时变大的现象。细胞内部 在超过静止膜电位时变负。通过向细胞膜迕行内 向的通电，可立即造成超极化，但此外迓可由于 细胞的离子环境变化或抑制性传逑物质等作用物 的影响而造成超极化。
形成条件
• ①细胞膜两侧存在离子浓度差，细胞膜内钾离子 浓度高于细胞膜外，而细胞外钠离子、钙离子、 氯离子高于细胞内，返种浓度差的维持依靠离子 泵的主动转运。（主要是钠-钾泵（3Na+ - 2K+） 的转运）。 • ②细胞膜在丌同状态下对丌同离子的通透性丌同， 例如，安静时主要允许钾离子通透，而去极化到 阈电位水平时又主要允许钠离子通透。 • ③可兴奋组织或细胞受阈刺激或阈上刺激。
形成过程
• 大于或等于阈刺激→细胞部分去极化→钠离子少 量内流→去极化至阈电位水平→钠离子内流不去极 化形成正反馈（钠离子爆収性内流）→基本达到 钠离子平衡电位（膜内为正膜外为负，因有少量 钾离子外流导致最大值只是几乎接近钠离子平衡 电位）。
• 动作电位的大小接近Na+平衡电位，由于Na+带着正电荷 快速内流，在膜内形成的正电场增大到足以对抗顺电-化 学梯度所致的Na+时，Na+的跨膜净内流就停止，膜两侧 的跨膜电位就出现了一个新的平衡点，此时的跨膜电位就 是Na+平衡电位。 • 说明动作电位的Na+上升相是由于膜受到刺激后，对Na+ 的通透性增大，引起Na+快速而大量内流的结果。 动作电位下降支 • 膜去极化达一定电位水平→钠离子内流停止（Na+通道失 活）、钾离子迅速外流（电压门控性K+通道的开放）。 • 说明K+的外流形成动作电位的下降支。