心肌细胞及其电活动类型

表2-2
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快、慢反应细胞的差别
─────────────────── ─────── 电生理特性 快反应细胞电位 慢反应细胞电位 ────────────────────────────── 激活与失活 快 慢 主要离子活动 Na+ Ca2+ 阻滞其活动的药剂 河豚毒素 异搏停 激活阈值 -60～－70mV 约-40mV 静止膜电位或最大 舒张期电位 -85～－90mV -50～70mV 传导激动速度 0.5～3m/s 0.01～0.1m/s “0”时相超射 +15～+30mV 0～+15mV “0”时相最高除极化速度 100～1000V/s 1～10V/s 动作电位幅度 100～120mV 40～55mV 与心肌纤维类型关系心房、心室肌及传导组织 窦房结、房室 细胞、纤维 结心肌起搏细胞 ──────────────────────────────
• (2)第2钾通道(gK2) gK2只存在于窦房结、房室结 及浦肯野纤维起搏细胞。开放时可导致K+外向电 流。gK2只在舒张期开放，产生舒张期K2+外向电 流(iK2)。iK2是心肌细胞自律性的心电基础，可引 起心肌自律细胞的舒张期除极，故称为起搏电流 (pace current)。gk2开放是随着舒张期的进展而 电流变小，故有时间依从性，待引起除极化时即 停止，所以它的失活是电压依从性的。
图2-4
快钠通道M、b闸门开放及关闭 (2)慢钠通道(slow gNa)
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该通道为Na+、Ca2+及Mg2+金属离子的共同 通道，可导致慢内向电流(isi)。由于细胞内外 Ca2+的浓度差很大，此通道主要由Ca2+所占用, 故常称为慢钙通道或慢通道。
• 近年来通过对慢通道的大量研究表明有如下特性： • ①从一个细胞的总体而言(不是单个离子通道)，其激活、 失活与复活所需时间均长于快钠通道，其离子电流称慢内 向电流； • ②离子选择性不如快Na+ 通道专一，主要通透Ca2+， 对Na+、Mg2+等离子也有一定通透性； • ③是电压依从性通道，其阈电位水平约为-35mV，所以该 通道在“0”时相已开始激活开放，但由于其激活速度慢， Ca2+内流也慢，形成“0”时相除极化的成分不大，要到 “1”时相才充分表现出其作用；
如缺血、缺氧(包括心肌梗死)、电解质紊乱、洋 地黄中毒等，快反应细胞的细胞膜功能受到影响， 不能保持其正常的静息膜电位水平，当膜电位的 负值仅能达到-60mV或以下时，快通道失活，而慢 通道仍可被激活，这时原来的快反应细胞实际上 变为慢反应细胞，快反应电位变为慢反应电位， 因而自律性增强，传导功能降低，易发生折返现 象，成为心律失常的一个重要因素。
心肌细胞及其电活动类型
一、心肌细胞的分类
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根据心肌细胞的组织学特点、电生理特 性的不同，功能区别可分类为:
1．根据组织学特点、电生理特性 及其功能分类
• (1)工作细胞 包括心房肌和心室肌的肌细胞， 它们含有丰富的肌原纤维，具有收缩性、兴奋性 和传导性，但无自律性。 (2)自律细胞 是指组成心脏特殊传导系统的 特殊分化的心肌细胞(结区例外)，其中主要是P细 胞和浦肯野细胞，具有自律性、兴奋性和传导性， 但无收缩性。
图2-3
浦肯野细胞产生动作电位时离子电导的变化
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（1）典型动作电位 （2）、（3）、（4）、（5）相应的离子电导变化， gNa和gCa的增加促进内向电流，而gK或gCl的增加促进外向电流
(二)心肌细胞膜上的离子通道
• 目前已发现心肌细胞膜上有10种以上的离子通道， 主要有 • 钠通道 • 氯通道 • 钾通道 • 钙通道 • T型钙通道 • X通道等。
• 3．钾通道(gK) gK分为第1钾通道(gK1)和第2钾通道(gK2)， 分别导致外向电流iK1和iK2。 • (1)第1钾通道(gK1) gK1在整个收缩期都开放，产生K+外 向电流(ik1)。在平台期此电流与Ca2+内流大致相等，但 随时间推移，iK1逐渐增大，致使平台后半期稍微向下倾 斜。尔后随膜电位愈下降，iK1愈来愈大，使动作电位迅 速下降，发生二次复极，直至达静息电位而停止，形成动 作电位“3”时相。因此gk1即有时间依从性，亦有电位依 从性。
快反应细胞有如下共同的电生理特点：
• （1）静息电位较大，均在-80～－90mV之间； （2）阈电位相仿，在-60～－70mV水平； （3）动作电位“0”时相上升速率较高，如浦肯野纤维 可高达1000伏· 秒，且有明显的超射现象； （4）动作电位的振幅较大，膜电位可由-80～－90mV 迅速上升至+25～+35mV； （5）激动的传导速度快，每秒0.5～5.0m，且易向邻近 细胞传布，一般不易受阻，故传导安全度较高； （6）兴奋性和传导性的恢复较快，在复极尚未完全结 束之前即可恢复。
• 快反应细胞包括快电流和慢电流两个成分， • 其快反应电位取决于这些心肌细胞膜上存在着快 钠通道。当该通道被激活时，大量的Na+快速流 入细胞内，使细胞内电位骤然由负变正，引起动 作电位“0”时相快速除极化。在心肌细胞快速除 极化后. • 在膜电位恢复到-55mV以前，快反应细胞的另一 慢通道被激活，使Ca2＋缓慢内流，是形成动作 电位”2”时相平台的重要因素：
快反应细胞
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2.慢反应细胞(纤维)及慢反应电位
• 窦房结、房室结、房室环、二尖瓣和三尖瓣的瓣叶，其动作电位“0” 时相的上叶速率较低，以每秒0.01～0.1m的缓慢速度传导激动，称为 慢反应细胞(纤维)，其动作电位称为慢反应电位。心肌慢反应细胞与 快反应性细胞电生理特性不同(表3-2)其主要为： （1）静息电位较低，在-60～－70mV水平； （2）阈电位为-30～－40mV； （3）动作电位“0”时相上升速率较低(<13V/s)，幅度为40～ 60mV，超射不明显； （4）动作电位的幅度较低，膜电位仅可升至0～+15mV； （5）传导速度慢，只有5cm/s，易发生传导阻滞，安全度较低， 易致心律失常； （6）兴奋性和传导性的完全恢复很慢，要在复极结束后稍长时间 方能出现(图2-5)。
2．根据生物电活动类型分类
• (1)快反应自律细胞 包括心房传导组织、房室 束、束支和末梢浦肯野纤维网的自律细胞。 (2)快反应非自律细胞 包括心房肌和心室肌的 肌细胞。 (3)慢反应自律细胞 包括窦房结自律细胞、房结 区和结希区的自律细胞。 (4)慢反应非自律细胞 即结区细胞。
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3．综合分类
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(1)优先起搏细胞 正常生理情况下，能自动产 生节律性兴奋，基本上无收缩功能。很多优先起 搏细胞相互连接构成了优先起搏点。此种细胞呈 蜘蛛状，有多个分支，表面没有横纹，仅分布在 窦房结中。 (2)潜在起搏细胞 这种细胞也有自律性，但节 律较慢，主要生理功能是将冲动从优先起搏细胞 传出，同时也有潜在的起搏作用。潜在起搏细胞 分布在优先起搏细胞外围，同时也存在于窦房结 以外的组织，如右心房、冠状窦、三尖瓣、房室 结等。
图2-5
快速反应和缓慢反应细胞兴奋性的恢复
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阴影区域代表除极后的不应期，从（1）图可以看出，当细胞复极至60mV时阈上刺激可激发出又一个动作电位，相反从（2）图可以看出其不 应期较（1）图明显延长，直到已到达最大舒张期电位后很长时间，方能激 发出另一个动作电位
慢反应细胞
慢反应细胞膜上只有慢通道，其“0”时相除极化是由于 缓慢的Ca2+内流造成的。 需要指出的是，慢反应电位并不仅见于慢反应细胞， 在某些病理情况下，
• 4．x通道(gx) 代表某些稀有阳离子的外流(ix)通 道。这些通道主要在动作电位”2”时相及”3”时 相开放，有时间依从性。当膜电位向静息电位恢 复(“3”时相)，ix减小，故是电压依从性。ix分为ix1 及ix2，ix1为早期的快速成分，ix2为后期慢流成 分。
• 5．T型钙通道(IcaCT) 随着膜电位的上升，T型 钙通道被激活产生T型钙电流,参与优先起搏细 胞”4”时相自动除极化的末期。
• 2．氯通道(Cl) 为电位依从性通道，在“0”时相 动作电位至-10mV时开放。由于细胞外Cl-的浓度 比细胞内高8倍，故引起Cl-内流，形成外向电流 (Cl)，抵消了一部分快钠内向电流。在“0”时相顶 峰时(+20～－30mV)，快Na+内向电流已接近停 止，Cl-内流引起的外向电流开始占优势，引起动 作电位下降，形成首次复极，当降至“0”电位时， Cl停止，此为动作电位“1”时相期。
（二）心肌细胞的电活动类型
• 根据心肌细胞的电活动特性， • 分为快反应细胞(纤维)和慢反应细胞(纤维)。
1.快反应细胞(纤维)与快反应电 位
• 心房、心室的普通肌细胞， • 结间束、房室束、房室束支 • 浦肯野纤维--------------在电生理特性上，其动作 电位“0”时相的上升速度较高，因而能以每秒 0.5～5m的速度传递激动 • 这些肌细胞(纤维)称为心脏的快反应细胞(纤维)， 其动作电位呈快速除极化，称快反应电位。
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(3)过渡型细胞 这类细胞介于潜在起搏细胞和心房 肌细胞之间，形态上近似心房肌细胞，但具有”4”时相 自动除极的特性，只是不能诱发动作电位，故在正常生 理情况下没有自律性。它的主要功能是将兴奋从窦房结 传至心房。 (4)心房肌细胞 形态多样，大小不一，具有明显的 纹，有收缩功能，无自律性。此外，心房内除心房肌细 胞外，还存在潜在起搏细胞和过渡细胞。 (5)心室肌细胞 形态规则，大小相关不大，有收缩 功能，无自律性。 (6)浦肯野细胞 形态呈梭形，体积很大，仅分布于 心室特殊传导系统的浦氏纤维网中。其动作电位与心室 肌细胞相似，但因出现”4”时相自动除极而具有自律性 （图2-3）。
• 当膜电位上升至+20～+30mV后，为Cl-内流引起的外向电 流所代替，产生首次复极。 • 当膜电位下降至“0”时，Cl-内流停止，快钠通道的断路闸 门仍开放而通路闸门关闭，快钠内流停止。 • 慢通道及第1钾道从除极化开始都在开放，isi及ik1大致相 等，形成平台期，再往后ik1占优势，产生二次复极。二 次复极时，断路闸门关闭而通路闸门渐渐开放，呈恢复静 息状态。从除极开始至通路闸门完全关闭，称为绝对不应 期。当二次复极(“3”时相)电位下降至-50～－55mV以下， 快钠通道开始有反应能力，从此点到“3”时相完毕，称为 相对不应期，因此快钠通道再反应的恢复是时间依从性的 (图2-4)。
• ④可被锰和硝苯吡啶类所阻断； • ⑤慢通道的状态还受到受体的调节，儿茶酚胺与肾上腺素能β1受体作 用剂，可促使其激活。据认为这一作用是通过激活细胞膜上的腺苷环 化酶，使膜内ATP转化为CAMP，激活CAMP-依从性蛋白激酶，使通 道蛋白磷酶化，使较多的钙通道处于电活动性备用状态。当电激活时 可开放的钙通道数增多，Ca2+电流增大。慢通道激活与Ca2+内流具 有重要的生理意义，它不仅是心室肌等快反应细胞形成动作电位平台 期的主要离子基础和使整个动作电位持续长时间的主要原因，而且内 流的Ca2+可触发工作肌细胞肌质网内贮存Ca2+的释放，使肌浆Ca2+ 浓度升高，从而引发肌肉收缩。所以Ca2+流是心肌兴奋-收缩耦联不 可缺少的物质，同时还是窦房结和房室结等慢反应细胞“0”时相除极 化的离子基础。窦房结及房室结只有慢通道，称为慢反应组织；希氏 束、浦肯野纤维及收缩肌细胞兼有快、慢两种通道，称为快反应组织。
1．钠通道(g1Na)
• 分 为快钠及慢钠通道两类，后者又称慢钙通道或慢通道。两者可 分别被河豚毒素、维拉帕米所阻滞。
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（1）快钠通道(fast gNa) 其激活受电压控制，故为电压依从性。 有通路(on或h)及断路(off或m)两道闸门。 在静息状态下------通路闸门开放，断路闸门关闭。细胞受 到刺激后-------断路闸门开放，通路闸门通畅，Na+内流， 膜电位升高，开始除极。 当膜电位由-90mV上升至阈电位水平(-70mV～-60mV)时， 断路闸门完全开放，形成“0”时相快速Na++内流，膜电 位急剧上升。 此过程中氯通道开放，产生外向电流，抵消了一部分i Na+。