四.核酸和核苷酸

2. 双螺旋结构模型的基本特征
a. 围绕同一中心轴缠绕的反平
行双链右手螺旋
b. 外侧是两条由脱氧核糖-磷
酸构成的亲水主链（骨架）， 内部是配对的疏水碱基。
c. 双螺旋内部的碱基按规则配 对：腺嘌呤（A）必须和胸腺 嘧啶（T）配对，鸟嘌呤（G） 必须和胞嘧啶（C）配对(碱 基配对原则)。 d. 双螺旋表面形成两种凹槽, 螺旋直径2nm，螺旋结构每隔 10个碱基对（base pair, bp） 重复一次，间隔为3.4nm 。 e. 双螺旋的两条链是互补关系。
H
O
H O
A (G)
H OH
O P OH
O
cAMP(cGMP)
3’，5’-环式单磷酸腺苷（鸟苷）
几种稀有核苷酸
H3C H 5
CH3
H
CH3
假尿苷（）
二氢尿嘧啶（DHU）
Am
m26G
核苷酸的生物学功能：
1）携能核苷酸：核苷三磷酸被作为能源用于驱动一系列 不同的化学反应，ATP使用最为广泛，UTP，GTP，CTP 也被用于专门的生化反应中。其中焦磷酸键水解能释 放出30kJ/mol的能量。 2）作为酶的辅因子结构成分：如腺嘌呤核苷，并不直接 参与催化反应，具有增加酶和底物初始复合物的稳定 结合能力。 3）信号转导：细胞内第二信使常常是核苷酸，较为普遍 的是3’，5’-环式单磷酸腺苷（cAMP）。除了植物界， cAMP在所有细胞中都有调节功能。 4）核苷三磷酸是DNA和RNA合成的活性前体。
第七节 核蛋白
第一节 核酸的种类和分布
1869 年， Miescher 从脓细胞的细胞核中分离出了
一种含磷酸的酸性化合物，称为核素（nuclein）即核
蛋白。1889年，R. Altman从酵母及其它动物细胞中分 离得到不含蛋白质的核酸（nucleic acid）,核酸当时 指从细胞核中分离出来的酸性物质。
第四章 核苷酸和核酸
第四章 核苷酸和核酸
重点：核酸的分类和化学组成，DNA 和 RNA的结
构特征及其与功能的关系；核酸的主要理化性质和 核酸研究的一般方法。
核苷酸和核酸
第一节 核酸的种类分布与功能 第二节 核酸的化学组成 第三节 DNA的分子结构
第四节 RNA的种类与结构
第五节 核酸的理化性质
第六节 核酸酶和DNA限制性内切酶
β-D-2-脱氧核糖
β-D-核糖
2.3 磷酸
2.4 核苷与核苷酸
核苷是碱基以C-N糖苷键共价连接到戊糖的1’碳原子上 而成的糖苷。糖苷中的戊糖碳原子编号用1’，2’，3’等 表示；C1’与嘌呤碱的N9连接，与嘧啶碱的N1连接。
核 苷
NH2 N N HOCH2 H H OH O H H OH 腺嘌呤核苷 N N N OH N N NH2 N OH
多聚嘌呤
多聚嘧啶
DNA分子内的 三链结构
3.3 DNA的三级结构
指DNA双螺旋进一步扭曲形成的更高层次的
空间结构，包括线状DNA形成的扭结、超螺 旋和多重螺旋以及环状DNA形成的结、超螺 旋和连环等多种类型，主要指双螺旋进一步 扭曲形成的超螺旋。
环状DNA分子的超螺旋结构 （麻花状）
线装DNA分子的超螺旋结构 （螺旋的螺旋）
1）DNA链弯曲：如连续出现4个以上腺嘌呤；在一些蛋白 质和DNA 的结合中起重要作用。 2）回文顺序：双链DNA中的一段倒置重复序列，碱基顺序 在正负链上颠倒重复，该序列链内互补，双链DNA能形成 十字架结构，单链DNA或RNA中能形成发卡结构 。 --TTAGCAC----GTGCTAA---AATCGTG----CACGATT—
1. 核酸的种类:
核酸按其所含戊糖种类不同分为两大类: a).所含戊糖为脱氧核糖,称为脱氧核糖核酸 (deoxyribonucleic acid, DNA);
b).所含戊糖为核糖,称为核糖核酸(ribonucleic acid, RNA）. RNA按其功能不同主要分为三类: 转移RNA(transfer RNA, tRNA, 15%), 信使RNA(messenger RNA, mRNA, 5%), 核糖体RNA(ribosomal RNA, rRNA, 80%).
b. 嘧啶碱
嘧啶
Cytosine (Cyt)
Uracil (Ura)尿嘧啶
Thymine (Thy) 胸线嘧啶 （5-甲基-2，4-二氧嘧啶）
包嘧啶 （2-氧-4氨基嘧啶）（2，4-二氧嘧啶）
2.2 戊糖
核酸所含戊糖为两大类核糖： DNA: D-2-脱氧核糖 RNA: D-核糖 并以环状β-呋喃糖形式存在 直链型D-核糖
3.1 DNA 的一级结构
概念：DNA分子中各脱氧核苷酸
之间的连接方式（3 ´-5 ´磷酸二酯键 ）和排列顺序叫做 DNA 的一级结构， 简称为碱基序列。 一级结构的走向规定为 5´ →3 ´。不同的 DNA 分子具有不同的 核苷酸排列顺序，因此携带有不同 的遗传信息。
5 ´
3´
1. 脱氧核苷酸之间的连接键：
第四节 RNA的分子结构
结构特征： 1. 由4种主要的核糖核苷酸组成 （AMP,GMP,CMP,UMP） 2. 3’,5’-磷酸二酯键连接，分子小， 几十到几千个核苷酸 3. 绝大多数RNA是单链 4. 可通过单链自身折叠按A与U，C 与G配对的原则形成茎环结构 （二级结构）
5´
OH
3´
OH
OH
RNA的类别
含氮碱基 戊糖 (A、T、G、C、U) （脱氧核糖或核糖）
核酸的基本化学组成
组成
碱基 嘌呤碱 嘧啶碱
DNA
腺嘌呤A,鸟嘌呤G 胞嘧啶C,胸腺嘧啶T
RNA
腺嘌呤A,鸟嘌呤G 胞嘧啶C,尿嘧啶U
戊糖
磷酸
D-2-脱氧核搪
磷酸
D-核搪
磷酸
2.1 基本碱基结构和命名
a. 嘌呤碱
嘌呤
腺嘌呤(6-氨基嘌呤)
鸟嘌呤（2-氨基-6-氧嘌呤）
H2N N N HO N HO N HOCH2 HOCH2 HOCH 2 O O O H H H H H H H H H H H H OH OH OH OH OH OH 鸟嘌呤核苷 胞嘧啶核苷 尿嘧啶核苷
DNA中的脱氧核苷2’位是H而不是OH。
RNA 中的4种主要的核糖核苷（核苷）： 腺苷（A） 鸟苷(G) 胞苷(C) 尿苷（U） DNA中的4种主要的脱氧核糖核苷（脱氧核苷）： 脱氧腺苷（dA） 脱氧鸟苷(dG) 脱氧胞苷(dC) 脱氧胸苷（dT）
2. 核酸的分布
1)脱氧核糖核酸（DNA）:遗传信息的贮存和携带者，生 物的主要遗传物质。在真核细胞中，DNA主要集中在细 胞核内，线粒体和叶绿体中均有各自的DNA。原核细胞 没有明显的细胞核结构，DNA存在于核质区。 2)核糖核酸（ RNA）：主要参与遗传信息的传递和表达 过程。真核细胞的RNA主要存在于细胞质中，少量存在 于线粒体,叶绿体,细胞核中。
DNA双螺旋结构提出的意义
第一次提出了遗传信息的贮存方式
以及DNA的复制机理，以准确的语言回 答了DNA是怎样可能成为遗传物质的， 大大推动了分子生物学和分子遗传学的 发展,因此获得1962年诺贝尔生理学或 医学奖。 DNA双螺旋结构模型的建立 ，标志着人类在揭示生命遗传奥秘方面 迈出了具有里程碑意义的一步。
3. 维持DNA双螺旋结构的作用力
氢键
：A=T,G=C
碱基堆积力 ：双螺
旋中垂直方向的作用力，与 碱基π电子云间的吸引力、 范德华力、碱基疏水作用等 因素有关，是维持双螺旋结 构稳定性的主要因素。
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4. DNA双螺旋的不同构象
A-DNA B-DNA Z-DNA
DNA双螺旋构象的类型
5.与DNA碱基顺序相关的特殊结构
5´-NDP
5´-NTP N=A、G、C、U 5´-dNMP 5´-dNDP 5´-dNTP N=A、G、C、T
monophosphate
AMP Adenosine
Adenosine diphosphate Adenosine triphosphate
ADP
ATP
腺苷酸及其多磷酸化合物
O
CH2 H
3. 核酸的生物学功能
DNA：染色体的主要成分,是只要的遗传物质。染色体中
脱氧核苷酸顺序是遗传信息的贮存形式,每种蛋白质的 氨基酸顺序和RNA的核苷酸顺序都是由细胞中DNA的核 苷酸顺序决定的。遗传的最小功能单位基因就是DNA分 子的一个区段。DNA通过复制把全套遗传信息传递给子 代，通过转录把某些遗传信息传递给RNA。
尿嘧啶核苷酸 （UMP）
胞嘧啶核苷酸 （CMP）
P
P
P
P
脱氧腺嘌呤核苷酸 （dAMP）
脱氧鸟嘌呤核苷酸 （dGMP）
脱氧胸腺嘧啶核苷酸 （dTMP）
脱氧胞嘧啶核苷酸 （dCMP）
常见（脱氧）核苷酸的结构和命名
2.5 细胞内游离核苷酸及其衍生物
• 多磷酸核苷酸
• 环核苷酸
• 辅酶类核苷酸。
5´-NMP
2.6 磷酸二酯键与多核苷酸
核苷酸是核酸的基本结构单位， 一个核苷酸的3’-羟基与下一个核 苷酸5’位的磷酸基团以3’，5’-磷 酸二酯键（C’3-O-P-O-C’5）连接 形成多核苷酸链。 核酸主链由相间出现的磷酸、 核糖残基通过共价键连接构成， 各种碱基可看作为主链上的侧链 基团。
第三节 DNA的分子结构
•信使RNA（messenger RNA，mRNA）：在蛋白质合成中 起模板作用； •转移RNA（transfer RNA，tRNA）：在蛋白质合成时起 着携带、活化氨基酸的作用。 •核糖体RNA（ribosoal RNA，rRNA）：与蛋白质结合构 成核糖体（ribosome）,核糖体是蛋白质合成的场所；
1. tRNA 的结构
a. tRNA的一级结构：指tRNA分子中核苷酸的排列顺序。 结构特征： 1 ）由 74-93 个核苷酸组成，大多为 76 个核苷酸的单链 ，沉降系数为4S（沉降系数：单位离心场中沉降分子下
C
T
G
OH 3´
p
p
p
p
线条式
C. 字母式
5’－ ACTGCATAGCTCGA －3’
3.2 DNA的二级结构（DNA双螺旋结构）
1953年2月28日， Waston和Crick 建立了DNA双螺 旋结构，并于4 月25日，在英国 《自然》杂志发 表了文章“核酸 的分子结构—脱 氧核糖核酸的一 个结构模型”。
较长的回文结构较短的回文序列，可作为一种特别信号，如限制性核 酸内切酶的识别位点。
3）镜像重复: 颠倒重复出现在同一条链上，链内不具互补 序列。如：上海自来水来自海上。 -- TTAGCACCACGATT---AATCGTGGTGCTAA--
4）H-DNA:三链DNA, tsDNA: DNA序列具有多嘧啶-多嘌呤， 镜像重复的特点。真核细胞染 色质中，许多基因的调节区和 染色质重组的热点部位存在ts DNA结构，推测可能与基因表 达的调控、基因重组或染色体 凝聚有关。
1. 双螺旋提出的依据
a. DNA的X-射线衍射图 b. DNA的碱基组成分析 Chargaff定则：
1）不同物种间DNA碱基组成一般是不同的； 2）同一物种不同组织的DNA样品有着相同的碱 基组成； 3) 任何一种DNA样品其腺嘌呤残基的数量等于 胸腺嘧啶残基的数量，即A=T, G=C， A+G=C+T； 4）亲缘相近的生物其DNA的碱基组成相近,不对 称比率相近（A+T/G+C相近）。
3’，5’-磷酸二酯键
2. 多聚脱氧核苷酸链的连接方向
一端为5’：该末端的脱氧核苷酸5’位上的磷 酸集团不再与另一个脱氧核苷酸连接；另一端 为3’端：该末端的脱氧核苷酸3’位上是羟基，不 再连接另一个核苷酸。
3. DNA一级结构的表示法
a. 结构式
5 ´ 3´
结构式
b. 线条式
A
1´ 3´ 5´
3. 核酸的生物学功能 RNA：以DNA为模板转录合成的,在蛋白质生
物合成中起重要作用。tRNA携带和转移活化氨 基酸的作用; mRNA是蛋白质合成的模板;rRNA 与各种蛋白质结合构成核糖体,核糖体是合成 蛋白质的细胞器。
第二节 核酸的化学组成
核酸由许多核苷酸按特定的顺序连接成为核酸,核 苷酸是核酸的基本结构单位。 核苷酸水解产生核苷和磷酸，前者水解产生核糖 (或脱氧核糖),含氮碱基（嘌呤或嘧啶）。碱基、戊糖 和磷酸是核酸的基本组成成分。 核酸 核苷酸 核苷 磷酸
核苷酸：
核苷与核酸以酯键形成的核苷磷酸酯称为核苷酸。 磷酸酯化在戊糖的5’碳原子上， 核苷酸的3种成分按碱基-戊糖-磷酸的次序排列。
核酸的主要核苷酸类型：
DNA主要由dAMP、dGMP、dCMP和dTMP组成
RNA主要由AMP、GMP、CMP、UMP组成
P
P
P
P
腺嘌呤核苷酸 （AMP）
鸟嘌呤核苷酸 （GMP）