漓江的鱼类调查

漓江的鱼类调查
朱瑜周解施军 (广西水产畜牧学校南宁 530021) (广西水产研究所南宁 530021)
漓江（含下游桂江）是西江水系重要支流，其鱼类品种居广西各江河之冠，占全区江河鱼类290余种的50％左右。

漓江鱼类鲤科占优势比重达60％，在渔获物组成中相对产量较高。

漓江在我国是鱼类研究开展得较早的地方。

近年，因漓江鱼类资源极度衰竭而引起世人高度关注。

一、漓江鱼类研究简史
据史料记载，漓江有鱼类144种。

关于漓江鱼类，从上世纪三十年代起有不少学者进行了研究。

伍献文在1939年发表了《On the fishes of Li-Kiang》的论文，比较系统地研究了广西漓江的鱼类，共描记79种，其中3新属11个新种和1新变种：Parasinilabeo、Sinibrama、Aorichthys，Lissochilus longipinis、Varicorhinus lini、Paracheiognathus meridianus、Acheilognathus argenteus、Botia maculosa、B. robusta、B. pulchra、B. zebra、Formosania yaoshanensis、Siniperca loona、Ctenogobius filamontosus和Cyprinus carpio triangulus。

1950年梁启燊等在桂林良丰附近调查纪录鱼类44种。

范围不广，资料零星。

1965年湖南师范学院刘素女丽等报告桂林良丰一带调查所获鱼类43种及亚种，其中的“奇鳞鱼Schizothorax sp．”是鲤科的裂腹鱼亚科在我区的首次报导，原标本已不存在，后人迄今亦未获。

根据该亚种鱼类的分布，特别是在漓江水系出现，似存可疑，故不能肯定这一纪录，推测有可能是金线鲃属鱼类。

1981年出版的《广西淡水鱼类志》记载了漓江鱼类118种。

1982年广西水产研究所承担的《漓江受污染对渔业资源的影响》课题中记载了漓江桂江鱼类8目20科86属141种。

另记载通漓江暗河金线鲃属鱼类－新种桂林金线鲃。

1989出版的《珠江鱼类志》记载了漓江鱼类75种，并描述了采自桂林的新种桂林长须鳅鮀Gobiobotia guilinensis Chgen。

1994年陈宜瑜和刘焕章合作，发表了《Phylogeny of the Sinipercine Fishes with Some Taxonomic Notes》，确立了1939年伍献文命名采自广西阳朔的Siniperca loona有效种的地位。

1999年出版的《中国动物志硬骨鱼纲鲇形目》记载了漓江鲇类10种。

1998年出版的《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目（中卷）》和2000年出版的《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目（下卷）》，描述采自漓江的标本分别为30种和24种。

2003年广西水产研究所在漓江上游防洪调水工程的环评调查中，大鳞副泥鳅在漓江上游首次发现，并在《广西水产科技》描记。

二、漓江鱼类种类现状
从2006年3月至2007年1月，项目组数次赴漓江，分别在桂林市区、大圩填、会仙湿地和兴坪设采样点、进行实地渔业调查，共收集到标本400多尾，计62种，检索属于6目16科50属。

漓江名录祥见下表6-1 漓江鱼类名录与历次采样结果。

表6-1 漓江鱼类名录与历次采样结果
1、种类组成
本次所采集到的漓江鱼类中，以鲤科鱼类为最多，共37种，占总数的58.7%，其次为鲈形目鱼类12种，占19.0%，鲇形目11种，占17.5%，鳗鲡目、鳉形目、合鳃目各1种，各占1.6%。

鲤形目鱼类中，以鲤科鱼类为主，共28种，占总数的44.4%，鳅科鱼类7种，占总数的11.1%，平鳍鳅科鱼类2种，占3.2%。

鲤科鱼类中鮈亚科鱼类有6种，占总数的9.5%，鲃亚科5种，占总数的7.9%，鲌亚科和鱊亚科各3种，占
4.8%，鱼丹亚科、雅罗鱼亚科、鲴亚科、鲢亚科、鲤亚科鱼类各2种，占3.2%，野鲮亚科1种，占1.6%。

所采集 62种鱼类中，日本鳗鲡为降河洄游鱼类，纯淡水的土著鱼类有61种。

2、区系组成
漓江62种纯淡水土著鱼类从起源上来看由5个区系复合体构成。

（1）热带平原区系复合体，为起源于南岭以南的南亚热带、亚热带平原区的鱼类。

主要分布在浙江、福建、两广山溪内，喜水清澈、含氧量高、水流较急的河流上游和林区水域，水温一般不低于5℃。

包括鳅科的壮体沙鳅、漓江副沙鳅，鲤科鲃亚科的条纹小鲃、光倒刺鲃、倒刺鲃、带半刺光唇鱼、北江光唇鱼、鲮，鲿科的黄颡鱼、粗唇鮠、细体拟鲿、白边拟鲿、斑鳠、大鳍鳠，胡鲇科的胡子鲇，长臀鮠科的长臀鮠，黄鳝科的黄鳝，塘鳢科的中华沙塘鳢和海南细齿塘鳢，鰕虎鱼科的子陵吻鰕虎鱼、溪吻鰕虎鱼和李氏吻鰕虎鱼，斗鱼科的叉尾斗鱼，鳢科的斑鳢，刺鳅科的刺鳅和大刺鳅。

共26种。

（2）江河平原区系复合体：系第三纪在我国长江、黄河流域为主的平原区形成的鱼类。

包括鲤科鱼丹亚科的宽鳍鱲和马口鱼，雅罗鱼亚科的青鱼和草鱼，鲌亚科的大眼华鳊、餐、海南拟餐，鲴亚科的银鲴、圆吻鲴，鲢亚科的鳙、鲢，鮈亚科的花鱼骨、江西鳈、银鮈、点纹银鮈、福建小鳔鮈，鱊亚科的越南鱊、广西副鱊、高体鳑鲏，鮨科漓江鳜、斑鳜和大眼鳜，共22种。

（3）中印山区系复合体，起源于南方热带、亚热带山区急流中，包括鳅科的美丽小条鳅、无斑南鳅、横纹南鳅，平鳍鳅科的平舟原缨口鳅、贵州爬岩鳅，鮡科的福建纹胸鮡，共6种。

以前曾采集过的盘鮈、拟平鳍鳅、修仁鱼央没有收到标本。

（4）上第三纪区系复合体，为第三纪早期在北半球北部温带地区形成，并在变冷后残留下来的鱼类是我们最古老的鱼类。

包括鲤科鲤亚科的鲤、鲫，鮈亚科的麦穗鱼，鳅科的泥鳅和鲇科的越鲇、鲇，共6种。

（5）北方平原区系复合体，原在北半球北部亚寒带平原地区形成，包括花鳅属的中华花鳅1个种。

依李思忠的《中国淡水鱼类的分布区划》（1981），漓江鱼类应属东洋界的华南区，本区鱼类多属于温暖性鱼类，其特点为：鮈亚科、鱊亚科、鳅鮀亚科和鲴亚科的种类所占比重明显较低，而适宜于暖水生活的鲃亚科、野鲮亚科的种类明显增多；鳅科的种类以沙鳅属Botia和身体较侧扁且有鳞的条鳅亚科的种类为主，与鳅科的北方种类多有不同；鲇形目中鮠属Leiocassis、鲇属Silurus和鮡属Pareuchiloglanis的许多种类都较常见。

另外，该区还分布有合鳃鱼科、鳢科、刺鳅科的很多种类。

可见，漓江淡水鱼类区系主要由热带平原、江河平原两个区系复合体构成，再将中印山区复合体联系起来，明显地显示出其热带性质。

3、特有鱼类和濒危鱼类
仅在漓江分布的鱼类有漓江副沙鳅，这种鱼分布范围较窄，在漓江也是罕见的种类。

由于过度的捕捞以及水域环境的原因，有的鱼类现在已经很难见到踪迹，如鳤鱼、鳊鱼、桂华鲮、唇鲮、乌原鲤，甚至鳡鱼、倒刺鲃、大眼鳜等许多个体较大的经济鱼类都觅不见了。

被列入《中国濒危动物红皮书》（汪松，1998）的有长麦穗鱼和长臀鮠。

（1）漓江副沙鳅Parabotia lijiangensis Chen，1980
背鳍iii–9，臀鳍ii–5，胸鳍i–10―11，腹鳍i–7。

体长为体高的4．5―5．3倍，为头长的3．9―4．4倍，为尾柄长的7．2―8．3倍，为尾柄高的7．5―8．3倍。

头长为吻长的2．3―2．5倍，为眼径的4．7―6．2倍，为眼间距的4．2―5．3倍。

尾柄长为尾柄高的1．0―1．1倍。

体长，稍侧扁。

尾柄短，其长约等于尾柄高。

头较短，稍长于体高。

吻圆钝，吻长等于眼后头长。

颅顶具囟门。

口下位；下唇为纵沟隔开成为两半。

须短，3对；其中吻须2对；口角须1对，其长稍短于眼径。

眼大，侧上位，位于头的中部；眼间距等于眼径或稍大。

眼下刺分叉，末端达到或稍超过眼中央。

侧线完全，平直。

鳞片较大，易脱落；颊部有鳞。

背鳍前距为体长的50―52%；最长背鳍条约等于背鳍基长。

腹鳍起点约位于背鳍第2或3分枝鳍条下方，其末端达到或超过肛门。

肛门至腹鳍基的距离为腹鳍基至臂鳍起点距离的63―69%。

尾鳍上、下叶等长，末端尖形。

体上部为灰褐色，下部浅黄色。

体具10―13条棕黑色垂直带纹，延伸至腹部。

头背部具2条棕黑色横带纹，一条位于头后部，伸至鳃孔上角，另一条位于眼间，伸至眼上缘；吻端背面具∩形黑带纹。

尾鳍基中央具一黑斑。

背鳍具2
条由斑点组成的斜行黑条纹；尾鳍具3―4列斜行黑带纹；靠近臀鳍起点具1条不明显黑色带纹，鳍间具一条明显黑色带纹；腹鳍具2条不很明显的黑色带纹。

胸鳍背面暗色。

本种现知仅分布于桂林漓江。

（2）长麦穗鱼Pseudorasbora elongata Wu，1939
背鳍ⅲ-7，臀鳍ⅲ-6，胸鳍ⅰ-12，腹鳍ⅰ-7，背鳍前鳞16—17，围尾柄鳞14。

鳃耙8。

下咽齿1行：5－5。

脊椎骨4+40。

体长为体高的4.5—5.2倍，为头长的4.5—4．7倍，为尾柄长的4．5—5.0倍，为尾柄高的8.2—9.7倍。

头长为吻长的2.4—2.5倍，为眼径的4.5—4.8倍，为眼间距的2.5—2.8倍，为尾柄长的1.0—1.1倍，为尾柄高的1.8—2.0倍。

尾柄长为尾柄高的1.8倍左右。

体细长，略呈圆筒形。

头尖而略呈方形，头高几与头宽相等。

吻极平扁，前尖细，其长约等于眼间距，大于眼后头长。

口稍呈上位，很小，下颌向前突出，口裂几近垂直。

上颌后伸不达鼻孔前缘。

无须。

鼻孔小，鼻孔至眼的距离较距吻端为近。

眼大，侧上位，眼间宽而平。

鳃膜宽广，连于峡部。

侧线完全，稍平直，行至尾柄中央。

背鳍无硬刺，其起点在吻端至尾鳍基间距的中点。

胸、腹、背、臀鳍均短小，胸鳍末端不达自其起点至腹鳍基间的1/2。

腹鳍起点略前于背鳍起点，在胸鳍基与臀鳍起点间的中点。

臀鳍起点距腹鳍基较至尾鳍基为近。

肛门位于靠近臀鳍起点处。

尾鳍分叉较深，上、下叶末端尖。

下咽齿稍侧扁，末端呈钩状。

鳃耙排列稀疏。

鳔2室，前室小，壁较厚，但不为膜囊所包被；后室壁薄，末端尖细，其长约为前室的2．0倍。

腹膜白色，上面有细小黑点。

活体呈暗银灰色稍黑，体侧自吻端向后沿侧线至尾鳍基部的末端具1宽阔的黑纵纹，其宽度为3排鳞片，侧线上方有4条平行于此宽纹的黑色细条纹，背中央自头后至尾鳍基亦有1黑纹；背、尾鳍具零散小黑点，尾鳍基中央有1黑斑。

生活于河流中上层，一般栖息于小支流较多，以清澈的缓流水环境最为适宜。

生殖季节5—6月。

分布于我区漓江水系，区外见于长江下游。

（3）长臀鮠 Cranoglanis bouderius bouderius（Richardson），1846
背鳍i-5—6，臀鳍ⅱ—ⅲ-26—34，胸鳍i-9—13，腹鳍i-10—11。

体长为体高的3.7—4.9倍，为头长的3.7—4.1倍，为尾柄长的6.8—8.4倍，为尾柄高的9.4—11．4倍，为前背长的2．5—2．7倍，为背鳍起点至脂鳍基后端的2．0—2．4倍，为背鳍刺长的4．3—5．7倍，为胸鳍刺长的4.1—5.1倍，为臀鳍基的3.2—3.7倍。

头长为眼径的4.0—5.9倍，为吻长的2.0—2.5倍，为头宽的1.3—1.5倍，为眼间距的1.9—2.3倍。

体长形，侧扁。

头近锥形，背缘略斜直，头顶裸露，表面皮肤粗糙。

枕突长，后延几达背鳍起点。

吻钝。

口亚下位，弧形，上颌略突出。

上颌齿带横裂，中央有裂缝；下颌齿带明显分为左右两块。

眼位头之中央偏后，侧下位，眼间隔弧形，间距较宽。

两鼻孔相隔较远，前鼻孔呈短管状；后鼻孔之前有一鼻须，一般伸达眼后缘，个别略超过或仅及眼中心。

颌须一般伸达胸鳍刺的1/2—4/5，较小个体可达胸鳍刺的末端。

外侧颏须一般达胸鳍起点，内侧颏须可达鳃峡凹部。

侧线始于鳃孔上角，水平延伸至尾鳍基中央，有许多分枝短管。

背鳍很高，最长硬刺略短于最长分枝鳍条，其后缘及上端的前缘具锯齿。

脂鳍小，基部与臀鳍基后部相对。

臀鳍基很长，基长大于胸鳍起点至腹鳍起点的距离。

胸鳍始于鳃孔上角的垂直下方，起点至腹鳍起点的距离约等于头长，后伸几及腹鳍起点。

腹鳍条超过臀鳍起点。

肛门紧靠臀鳍基。

尾鳍深分叉。

体高、尾柄长和眼径呈现异速生长的情况，随个体的成长，相对体高增大，相对尾柄长和眼径变小。

活体橄榄褐色，向腹部逐渐转为乳白色。

鳍条灰白色，基部黄色。

为善游泳的底层鱼类，以小型水生动物为食，如螺蛳、虾及小鱼等。

幼鱼（体长100mm左右）常在支沟入江口的漫水中觅食，成鱼则喜在江岸、河叉缓流中索饵。

体重可达2kg。

肉味鲜美，脂肪较多。

为产地食用经济鱼。

分布于广西境内西江水系红水河、柳江、桂江、浔江、邕江等。

4、主要经济鱼类生物学简介
现存的漓江鱼类中，鲫、大眼华鳊较常见，为当地的主要经济鱼类
(1)生长情况
鲫、大眼华鳊所采集到的标本为Ⅱ龄以下鱼，测量结果见表6-2、表6-3。

表6-2 鲫各年龄组的生长及平均增长
表6-3 大眼华鳊各年龄组的生长及平均增长
从表2、表3可以看出，鲫和大眼华鳊Ⅰ龄——Ⅱ龄间体长和体重增长均明显，即此阶段生长最快，尤其是体重增长更快。

同种鱼不同年龄组的肥满度无明显的差异。

（2）食性
鱼类的食性与其分布地区、水温、水质、季节、天然饵料等环境因素有密切关系，鱼类的食性也因不同种类和不同年龄阶段而异。

解剖25尾Ⅰ以上的大眼华鳊和30尾Ⅰ以上的鲫鱼的肠管，进行食性分析。

出现次数百分比是指某种生物出现次数和总数之比；出现频率是指出现次数占含有食物肠管（空肠除外）总数的百分比。

大眼华鳊和鲫的食性见表6-4、表6-5。

表6-4 大眼华鳊的食性分析
表6-5 鲫的食性分析
从表6-44中可以看出，大眼华鳊的食物中水生植物出现的次数和频率最大，分别为92.6%和100%，说明其食性为植物食性。

鲫的食物中水生植物的出现次数和频率最高,其次为昆虫，动物性食物占一定比例，即鲫鱼有食性为杂食性，偏植物食性。

（3）繁殖
大眼华鳊的繁殖季节为4—7月，性成熟年龄为Ⅰ，绝对怀卵量为23253个，相对怀卵量为176.2个/克,成熟系数为17.4，粘性卵，卵径为0.667—1.48mm。

卵产出后附着在卵石等基质上，在流水发育孵化。

鲫的繁殖季节为3—8月，性成熟年龄为Ⅰ，绝对怀卵量为24122个，相对怀卵量为237.8个/克,成熟系数为19.2，卵为粘性卵，卵径为0.88—1.00mm。

三、鱼类资源状况变动情况及其原因探讨
1、鱼类资源变动情况
(1)鱼类种数逐年减少
1974年—1976年采集到的标本有84属119种，1980年—1982年65属89种，2006年仅为50属62种，2006年与1974-1976年相比，鱼类种的数量减少了47.1%，见历年鱼类比较图。

图6-1 三次调查鱼类属、种数量对比图
(2)大型经济鱼类种类数量明显减少，少数小型鱼类成为优势种
三次调查结果比较，大型经济鱼类种类数量明显减少。

雅罗鱼亚科多为大型鱼类，1974-1976年记载有5种，1980-1982年3种，2006年仅为2种，种类减少了60%；鲌亚科鱼类1974-1976年记载有13种，1980-1982年有7种，2006年仅有3种，减少了76.9%，以往大型的经济种类，如翘嘴鲌Culter alburnus、海南鲌Culter recurviceps、鳊Parabramis pekinensis、三角鲂Megalobrama terminalis等，已不见踪影，而只有个体不大，经济价值不高的种类，如大眼华鳊Sinibrama macrops、餐Hemiculter leucisculus、南方拟餐Pseudohemiculter dispar，这些鱼类适应性广，生活能力强，繁殖快，1冬龄性成熟，怀卵量大，，因此产量较高，成为漓江的优势鱼类，常占鱼获物的30%以上；鲃亚科鱼类1974—1976年有13种，1980-1982年有10种，本次调查仅有5种，与1970-1976年相比减少了53.8%，白甲鱼属和结鱼属鱼类在70年代曾是漓江常见的经济鱼类，但本次调查没收到这两个属鱼类的标本，条纹小鲃Puntius semifasciolatus为会仙湿地的常见鱼类；野鲮亚科鱼类更是急剧减少1974-1976年记载有8种，1980-1982年有4种，本次调查仅见鲮Cirrhinus
molitorella1个种。

鲤亚科鱼类仅见鲤Cyprinus carpio和鲫Carassius auratus 两个常见种，比1974-1976年记载的5个种减少了60%。

无经济价值的小个体鱼类越南鱊Acheilognathus tonkinensis也为漓江和会仙湿地的习见种和优势种。

(3)大多数名贵鱼类已经不见踪影
名贵鱼类单纹似鳡Luciocyprinus langsoni、桂华鲮Sinilabeo decorus、叶结鱼Tor zonatus、乌原鲤Procypris merus、长臀鮠Cranoglanis bouderius bouderiu、斑鳠Mystus guttatus等，个体较大，肉味鲜美，在70年代，产量较高，曾是漓江的常见经济鱼类，本次调查发现大多数种类已经不见踪影，在大圩采样点偶见长臀鮠，而斑鳠仅见年幼个体。

(4)渔获物中鱼类个体低龄化
本次调查，对渔获物中几种常见鱼进行年龄调查，结果列表如下：
表6-6 几种常见鱼类年龄表
表中可见草鱼Ⅰ+个体占35%，Ⅱ+个体40%，Ⅲ+个体25%；光倒刺鲃Ⅰ+个体占72%，Ⅱ+个体28%；大眼华鳊Ⅰ+个体占43.8%，Ⅱ+个体56.2%；渔获物中的斑鳠全为Ⅰ+个体。

Ⅰ+个体和Ⅱ+个体占抽样种类的大多数，即漓江渔获物中鱼类呈现低龄化。

渔获物中大量低龄化的鱼被捕获，表明资源状况已经衰退。

可见，漓江鱼类资源呈下降趋势。

2、资源变动原因的探讨
E. Pianka(1970)针对动物在进化过程中选择的进化对策提出了r-选择和K-选择理论，该理论认为r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。

K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。

r-选择种类最大的特征是快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高繁殖能量分配和短世代周期。

与此相反，K-选择种类最大的特征是慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长世代周期。

K-选择种类的种群竞争性强，数量稳定，但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低的种群增长率r使种群恢复比较困难。

r-选择种类虽然死亡率较高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群。

在漓江鱼类中，大型个体的种类，如单纹似鳡、桂华鲮、叶结鱼、唇鲮、长臀鮠、斑鳠等寿命长、生殖周期相对较长，后代数量不多，据《广西壮族自治区内陆水域渔业自然资源调查研究报告》（1980）报道，斑鳠性成熟最早为6龄，大多数要在7龄以后，唇鲮和长臀鮠的第一次性成熟时间都需要5年。

可见这些大型鱼类在生活史上属于K-选择种类。

如小型种类，如鲫、大眼华鳊、鲤等繁殖力强，属于r-选择种类。

所以当种群长久处于不利条件下，其数量会出现持久性下降即种群衰落，尤其是K-选择种类最容易出现这种情况。

近年来，随着河鱼减少，生产者为了提高渔获量，盲目增大捕捞强度，使用密眼网捕鱼，甚至是电、毒、炸鱼，一年四季都捕鱼，尤其是产卵季节，严重地破坏鱼类的生长和繁殖，尤其是K-选择种类，种群不能及时补充，数量日益减少，以至于灭绝。

所以漓江中由于无度无序的捕捞，致使鱼类资源下降，种类和数量减少，大型鱼类和名贵鱼类几不见踪影，而r-选择种类由于繁殖力强，个体小，种群得到及时补充，而成为优势种。

3、鱼类资源增殖保护措施
根据联合国1994年11月16日实施的《国际海洋公约》有关规定，联合国粮农组织1995制定的《渔业负责任行为守则》为世界渔业管理构筑了一个基本框架，对促进各国渔业和水产养殖可持续发展具有重要的作用。

《国际负责任渔业行为准则》，明确了国际间海洋捕捞业的责任，为保护渔业资源和生态环境，要使用安全捕捞技术，改进渔具选择性，做到负责任捕捞。

一些区域性渔业组织
在其管辖水域也制定了相应的捕捞规定，严格限制破坏资源的渔具或要求安装释放装置以保护鱼类资源。

限额捕捞（Catch quota），即在每个捕捞季节开始，以相应的科学建议为基础，确定捕捞限额。

然后，通过给渔民发放捕捞许可证，限制捕捞船只、网具和捕捞量来分配这些限额。

首先要限制捕捞规格，幼鱼是扩大渔业生产的物质基础，保护幼鱼，使其生长、成熟、繁衍后代，然后合理加以利用，是保证鱼类资源增殖的重要环节。

确定最小捕捞规格，通常以首次性成熟个体大小为标准。

因为通常鱼类首次性成熟期与生长拐点一致，这样既保护了鱼类在强度生长阶段之前不被捕出，又保证了鱼类起码有一次生殖机会，以保护鱼类资源。

其次是确定水域的合理捕捞量。

正确确定水域合理捕捞量，即是对鱼类资源进行良好的管理，要求使人类能持续地利用鱼类资源获得最大利益，又不会因收获使一个种群接近灭绝。

根据收获理论，求出鱼类的最大持续产量MSY,确定一定时期内捕捞某种鱼类的量或捕鱼总量。

对于濒临灭绝的鱼类，应在一定时期内禁止捕捞，使其种群得以恢复。

建立鱼类动态库模型，确定合理的网眼大小和捕捞强度，使漓江鱼类资源得到恢复。