神经胚和三胚层分化

1. 神经板形成
• 位于背中线处预定形成神经组织的外胚层细胞变长， 而预定形成表皮的细胞则变得更加扁平，使预定神 经区上升到周围外胚层的上面，由此形成神经板 （neural plate）。
• 神经板和表皮细胞都能发生固有运动（intrinsic movements）。神经板和表皮细胞协调一致的运动 最终引起神经管举起和交叠。
第八章 神经胚和三胚层 分化
毕可然 bikeran@yahoo.cn
• 经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、 内三个胚层，它们是动物体所有器官形 成的细胞基础（器官原基）。
• 外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形 成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔 组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大 部分内脏器官等。
• 生发层细胞分裂产生外面另一层细胞，构成棘层 （spinous layer）。棘层和生发层一起构成马尔皮 基层（Malpighian layer）。马尔皮基层细胞再分 裂产生表皮的颗粒层（grannual layer）。颗粒层 细胞不再分裂，开始分化成表皮细胞，即角质细胞 （kenatinocytes）。最终角质细胞形成角质层 （cornified layer）。角质层细胞生成后不久就脱 落，并被颗粒层新形成的细胞所取代。
初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空 上又相互重叠的5个时期： 1、神经板（neural plate）形成 2、神经底板（neural floor plate）形成 3、神经板的整形（shaping） 4、神经板弯曲成神经沟（neural groove） 5、神经沟闭合形成神经管（neural tube）
• 神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形成 （primary neurulation）和次级神经胚形成 （secondary neurulation）。
• 初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚 形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实 心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成 中空的神经管。
神经板
神经褶
神经沟
神经管
神经嵴
外胚层的分化：
（2）表面外胚层分化：表皮及其附属器、 牙釉质、 角膜上皮、晶状体、腺垂体 和膜迷路等
1. 神经胚形成
中枢神经系统的形成
• 胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用称为神 经胚形成（neurulation），正在进行神经管形成的 胚胎称为神经胚（neurula）。
原肠胚纵剖图
囊胚腔
外胚层
内胚层
原肠腔 中胚层
外胚层
羊膜腔
轴中胚层
中间中胚层
中胚层 羊膜
脊索 神经沟
背主动脉
侧板内的细胞间腔
体壁中胚层
脏壁中胚层
胚胎内体腔
外胚层的分化：
（1）神经管的形成和ห้องสมุดไป่ตู้化：
脊索
神经褶 →神经嵴 →周围神经系统、肾
上腺髓质等
头端—前神经孔 →脑 神经外胚层 → 神经板→神经沟 →神经管 后端—后神经孔→脊髓
二、次级神经胚形成
• 次级神经胚形成可以看作是原肠作用的继续，只 是背唇细胞并没有内卷到胚胎内部，而是在腹面 不断生长。次级神经胚形成包括髓索（medullary cord）形成及其随后空洞化成为神经管。
• 蛙和鸡胚的腰椎和尾椎形成时能观察到这种形式 的神经胚形成。
三、脑区形成
• 神经管同时在三个层次水平上分化成中枢神经系统 的不同区域。在解剖学水平，神经管及其管腔膨胀 和收缩而形成脑室和脊髓的中央管。在组织学水平， 神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓不同的功能区 域。在细胞学水平，神经上皮细胞本身分化成身体 中不同类型的神经元和神经胶质。
• 神经板的弯曲通过神经板细胞内在力量的作用而 实现，同时外胚层细胞为神经管的弯曲提供另一 种动力。
4. 神经管闭合
• 左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，神经管 随即闭合。某些动物神经褶连接处的细胞形成神 经嵴细胞，但哺乳类神经褶举起时头部神经嵴细 胞就开始迁移。
• 神经管的形成并非在整个外胚层同时发生，如24 小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行原肠作用时， 头部神经管已明显形成。神经管前后两端的开口 分别称为前端神经孔和后端神经孔。
前神经孔
神经管
体节
后神经孔
①前神经孔未闭无脑儿
② 后神经孔未闭脊髓裂
• 神经管最终形成一个与表面外胚层分离的闭 合的圆柱体。神经管和表面外胚层的分离被 认为是受不同的细胞粘连分子表达调节的。 神经管细胞最初都表达E-细胞选择蛋白(Ecadherin)，代之以合成N-选择蛋白（Ncadherin）和N-CAM。结果两种组织不再 粘附在一起。
2. 神经底板形成
• 以前认为只有神经板中线处细胞才能形成神经底 板，而外缘部分和神经褶则构成神经管最靠近背 面的部分。头部神经底板形成方式可能是这样的。
• 但最近证据表明，躯干神经底板具有独立起源， 是由亨氏节一部分细胞“插入”神经板中央形成。
3. 神经板的整形和弯曲
• 神经板的整形与神经板细胞内在力量直接有关。 神经板最主要的整形作用是通过位于脊索上面的 神经板中线细胞实现的，这些细胞被称为中间铰 合点（median hinge point，MHP），它们由亨氏 节前端中线细胞衍生而来。
一、初级神经胚形成
胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之间的 相互作用是发育中最重要的相互作用之一，它启 动器官形成（organogenesis），即特异性组织和 器官的产生。 脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神经管， 后者将来分化成脑和脊髓。
• 初级神经胚形成过程中，最初的外胚层形成三 种类型的细胞：位于内部的神经管细胞，将来 分化成脑和脊髓；位于外部的皮肤表皮细胞； 神经嵴细胞，它从神经管和表皮连接处迁移出 来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮肤的 色素细胞和其他类型的细胞。
人脑结构图
大脑皮层功能分布
神经嵴
• 尽管神经嵴来源于外胚层，由于其重要性而有时 被称为第四胚层。
• 神经嵴细胞起源于神经管最靠近背部的区域。神 经嵴细胞广泛迁移，产生各种类型的分化细胞， 如：周围神经元和神经胶质、皮肤的色素细胞和 其他类型的细胞。
表皮和皮肤结构起源
1. 表皮细胞起源
• 神经胚形成之后，覆盖胚胎表面的细胞构成预定 表皮。多数脊椎动物的表皮分为两层：外面一层 为胚皮（periderm），是临时性结构，一旦底层 细胞分化成表皮，胚皮便脱落；内面一层细胞称 为基层（basal）或生发层，它是能形成所有表皮 细胞的生发性上皮。