小肽的研究进展及在畜牧业的应用

张楠楠 郝二英 檀晓萌 贾淑庚 陈 辉

小肽的研究进展及在畜牧业的应用

(河北农业大学动物科技学院，河北 保定 071000)

摘 要 肽作为动物降解蛋白质过程中的中间产物，具有吸收速度快、耗能低、载体不易饱和、彼此之间无竞争

的特点，小肽的各种营养功也能已经被人们所熟知。小肽营养和应用已经成为近年来动物营养领域中研究的热点。文章就小肽的发展、吸收、营养作用以及在畜牧生产中的应用效果作一简单综述。

关键词 小肽；

吸收；营养作用；应用中图分类号：

S816.15 文献标识码：A 文章编号：1006-6314(2014)11-0042-04通讯作者：陈辉。收稿日期：2014-8-7。

小肽是动物降解蛋白质过程中的中间产物，也称寡肽、微肽、短肽，含氨基酸残基超过50个的通常称为蛋白质。低于50个氨基酸残基的称为肽，肽中氨基酸残基低于10个的称为寡肽，含2个或3个氨基酸残基的为小肽，平均分子量约300D。蛋白质(胶原蛋白)在消化道中的消化终产物大部分是小肽而非游离氨基酸，小肽能完整地被吸收并以二、三肽的形式进入血液循环，小肽在蛋白质营养中有着重要的作用。

蛋白质必须水解成游离氨基酸后才能被吸收利用，即蛋白质在动物消

化道内受胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶等的作用生成游离氨基酸和寡肽(含2～6个氨基酸残基)，寡肽在肽酶的作用下完全被水解成游离氨基酸，并以游离氨基酸形式吸收进入血液循环。根据这一理论，即传统蛋白质理论，认为蛋白质仅为动物机体提供氨基酸，即蛋白质营养就是氨基酸营养。因此，只要给动物提供充足的全部氨基酸(非蛋白质结合氨基酸)，动物就能获得最佳的生产性能。

但是，实际生产中人们发现，应用合成氨基酸取代日粮完整蛋白质的数量是有限的。无论是用纯合日粮还是采用低蛋白质平衡氨基酸日粮饲喂动物，都无法使动物的生产性能达到最佳[1]。整个机体的各种细胞的营养需求大不相同，并且存在大量具有不同结构和功能的转运蛋白。动物对饲料中各种氨基酸的利用程度并不完全受单一限制性氨基酸水平影响，也并非完全遵循营养学经典理论“木桶法则”。早在1921年，Boegland 就提出了小肽转运的可能性，但人们受权威蛋白质消化吸收理论的影响，没有引起足够的重视。直到Agar 等(1953)首先观察到肠道能完整地吸收转运双甘肽[2]；

而挑战经典蛋白质营养理论的直接证据来自Newey 和Smith(1960)经过一系列体内、体外试验研究，证实了蛋白质在肠腔内的消化产物除了氨基酸外还包括大量小肽，并且小肽可以被完整吸收[3]。Hara 等(1984)也指出，蛋白质在消化道中消化终产物的大

部分通常是小肽而不是游离氨基酸[4]。此后，小肽的I型载体(Fei等，1994)和Ⅱ型载体(Adibi，1996)分别被克隆[5]，小肽吸收机制、载体的特性以及小肽生理特性的研究也取得了更大进展，至此，小肽能被完整吸收的观点逐渐被人们认识，并且在动物营养中的应用开始了广泛的研究。

1 小肽的吸收

1.1 小肽的吸收机制

1.1.1 单胃动物小肽吸收 小肠是单胃动物小肽吸收的主要场所，由小肠黏膜上皮细胞来完成，通过对刷状缘膜囊(BBMV)的研究，对小肽转运有一些了解。小肽的吸收是逆浓度梯度进行的，转运可能有3种：①依赖H+浓度或Ca2+浓度电导的主动转运过程，需要消耗ATP(Vincenzini等，1989)[6]。Takuwa等(1985)证实，在一定氢离子浓度存在下，囊泡膜刷状缘肽的主动转运加快[7]。这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下被抑制。②第二种是具有pH依赖性、非耗能的Na+/H+交换转运系统，不消耗ATP。当小肽以易化扩散的形式进入细胞时，引起细胞的pH下降，Na+/H+通道被活化，H+被释放，细胞的pH得以恢复到原始水平。当缺少氢离子梯度时，依靠膜外的底物浓度进行，当存在细胞外高内低的氢离子浓度，则以逆底物浓度的生电共转运系统进行转运(Daniel等，1994)[8]。③第三种是谷胱甘肽(GSH)转运系统。Vincerzini等(1989)报道，谷胱甘肽的跨膜转运与钠离子、钾离子、锂离子、钙离子和锰离子的浓度梯度有关，而与氢离子浓度无关，其中受钙离子影响最大。谷胱甘肽在生物膜内具有抗氧化功能，但目前谷胱甘肽具体转运系统及其机制尚不十分清楚，有待进一步验证解决。

1.1.2 反刍动物小肽吸收 反刍动物小肽的吸收存在肠系膜系统和非肠系膜系统两种途径Webb(1990)[9]。而非肠系膜系统是反刍动物吸收小肽的主要方式，Matthews(1991)用离体瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞研究小肽的吸收情况时发现，瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞对小肽的吸收是不饱和的被动扩散过程，瓣胃上皮细胞吸收小肽的能力要强于瘤胃上皮细胞[10]。反刍动物对小肽的吸收有的以被动扩散的形式进行，有的则是通过载体介导的主动转运过程进行。McCollum和Webb(1998)研究羊瓣胃Gly-Sar的吸收机制，结果表明，其转运是由载体介导的，依赖氢离子的浓度梯度进行。

1.2 小肽的吸收特点

小肽吸收具有速度快、避免氨基酸竞争、耗能低、载体不易饱和等特点。与游离氨基酸相比，肽更有优势，这是因为某些游离氨基酸在水溶液中不稳定或者不溶于水，因而以肽形式补充氨基酸从成本上来讲更有效(Lindemann 等，2000；Dabrowski等，2003)。向猪十二指肠内分别灌注小肽后发现，除蛋氨酸外，出现在门静脉中的小肽比灌注相应游离氨基酸混合物快，而且吸收峰高(R e r a t，1988)[11]。研究表明，大鼠对鸡蛋蛋白酶降解产物的氨基酸吸收强度比相应游离氨基酸高70%～80%，这可能是以小肽的形式吸收的氨基酸能消除游离氨基酸吸收时的相互竞争所致(H a r a,1984)。乐国伟等(1997)报道，分别在来航公鸡的十二指肠灌注酪蛋白水解物寡肽(COP)和游离氨基酸(FAA)，10min后，COP组门静脉总氨基酸(TAA)含量显著地高于FAA组。这表明，小肽的吸收不仅比游离氨基酸吸收快，而且还有吸收率高、吸收强度大的优势[12]。当人患有肠道吸收功能紊乱及对某些食物过敏时，以溶液或日粮形式提供的小肽通常是氨基酸的很好来源(Clemente，2000)。

2 小肽的营养作用

2.1 消除游离氨基酸的吸收竞争作用，促进氨基酸的吸收

游离氨基酸的吸收存在相互竞争的现象，如精氨酸和赖氨酸在吸收时在载体结合位点上发生拮抗作用。小肽能直接提高氨基酸在体内的吸收速度，减少氨基酸之间的拮抗作用。施用晖等(1996)研究不同比例小肽与游离氨基酸吸收的影响时得出，提供游离形式或部分小肽时,精氨酸的吸收显著影响赖氨酸的吸收，而只供给小肽时，赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影响[13]。

2.2 加快蛋白质合成，促进蛋白质的沉积

被吸收进入循环系统的肽可被水解为游离氨基酸，作为合成组织蛋白的氮源。相关试验表明，当以小肽作为氮源时，整体蛋白质沉积高于相应FAA日粮或完整蛋白质日粮；乐国伟观察到，雏鸡在灌注酪蛋白水解物小肽时，组织蛋白质合成率显著高于相应FAA混合组[14]。应用同位素示踪技术发现，灌注的肽标记物能直接结合进入乳蛋白，说明组织本身有直接利用肽中氨基酸的能力，小肽对对动物体蛋白沉积有促进作用(Backwell,1994)[15]。

2.3 促进矿物质元素的吸收

小肽可与钙、锌、铜、铁等矿物离子形成螯合物以利于机体的吸收，