生物反应工程第三章
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CH m On aO2 bNH3 cCH x O y N z dCHu Ov N w eH 2O fCO2
• 式中CHmOn为碳源的元素组成，CHxOyNz是细 胞的元素组成，CHuOvNw为产物的元素组成。 下标m、n、u、v、w、x、y、z分别代表与一 碳原子相对应的氢、氧、氮的原子数。
Yx / s
生成细胞的质量 X 消耗基质的质量 S
• 单位:g细胞/g基质。 注：细胞是指干细胞的质量
• 微分细胞得率（或瞬时细胞得率） ：某一瞬间的 细胞得率。 dX rX dX dt YX S dS dt dS rS
• rx：微生物细胞的生长速率；rs：基质的消耗速
以异化代谢产生ATP为基准生成的细胞量的 细胞得率YATP
Y ATP
YX S M S X [ g cell m ol ATP] ATP Y ATP S
酵母菌(yeast) 是一个通 俗名称，是典型的真核 生物，多为单细胞，有 的也呈丝状。有的酵母 通过出芽进行无性繁殖， 也有的酵母进行分裂繁 殖。酵母既可进行好氧 呼吸，又能进行厌氧呼 吸。酵母菌在酒类酿造 中是不可缺少的。
病毒(virus)是存在于动物、植物、昆虫、真菌、藻类和细菌 细胞内的专性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不具备或 具备最低的合成和代谢能力，只能在寄主细胞内生长繁殖， 常导致寄主细胞被破坏和死亡。寄生于细菌细胞内的病毒又 称为噬菌体。噬菌体是危害细菌发酵的重要根源。
• 氮源:提供合成原生质和细胞其它结构的原 料，一般不提供能量(硫氨、尿素、豆饼和 玉米浆)。 • 无机元素：构成细胞的组成成分；作为酶 的组成成分；维持酶的作用；调节细胞渗 透压、氢离子浓度和氧化还原电位等(磷、 硫、镁、铁、钾、钙等，微量的金属元素， 如锰，钴，铜，锌等)。
生长因素（growth factor）：微生物维持 正常生活所不可缺少的，但其需要量又不 大。根据化学结构和代谢功能可将其分为 三类：即维生素、氨基酸和嘌呤、嘧啶。 工业生产中，常利用玉米浆等作生长因素 的供应量。
二、温度 • 是影响微生物生长和繁殖的最重要的因素 之一。在一定范围内，微生物的代谢活动 与生长繁殖随着温度的上升而增加，温度 上升到一定程度，开始对机体产生不利影 响，如温度继续提高，细胞功能急骤下降， 以至死亡。 • 各种生物有其最适生长温度、最高生长温 度与最低生长温度，并且，最适、最高和 最低温度回因环境条件变化而变化。
图3-1 微生物细胞生长繁殖的温度范围
三、溶解氧与氧化还原电位Eh • 氧是在溶解状态下被微生物利用的，可以培养基的氧化还原 电位Eh作为定量表示厌氧程度的方法。pH值低时，氧化还 原电位高；pH值高时，氧化原电位低。当pH一定时，溶氧 水溶液的Eh与溶解氧浓度（D0）的对数成正比。所以，由 所测得的Eh可求得所需的DO值。 • 好氧性微生物在Eh值为+0.1伏以上均可生长，以Eh等于 +0.3～+0.4伏时为适。厌氧微生物只能在Eh值小于+0.1伏以 下生长。兼性厌氧微生物在+0.1伏以上或以下均能生长。 • 厌氧型：如产甲烷菌；好氧型：如霉菌；兼性厌氧型：如酵 母。
CO 2 生成速率 RQ O2 消耗速率
• 例1 乙醇为基质，好氧培养酵母，反应方程式 为
C2H5OH+aO2+bNH3 c(CH1.75N0.15O0.5)+dCO2+eH2O
呼吸商RQ=0.6。求各系数a,b,c,d,e。
3.2.2 微生物反应过程的得率系数 • 得率系数：对碳源等物质生成细胞或其他产物的 潜力进行定量评价的重要参数。 • 细胞得率或称生长得率(Cell yield或Growth yield) Yx/s：消耗1g基质生成细胞的克数。
△X
Y-ave= 基质完全燃烧所需氧×4ave-/mol氧
• 基于微生物细胞所释放的热量为基准细胞得率YkJ
YkJ X (细胞生产量) X E E a (细胞储存的自由能 E b (分解代谢所释放的自由 ) ) 能
• 式中E表示消耗的总能量，包括同化过程，即菌体所 保持的能量Ea和分解代谢的能量Ed。 • 多数微生物在好氧培养时的YKJ值为0.028g细胞/kJ， 在厌氧培养时YKJ的平均值为0.031g细胞/kJ。对于 光能自养型微生物，如藻类的YKJ约等于0.002 g细 胞/kJ。
分类：界（Kingdom）、门（Phylum）、 纲 （ Class ） 、 目 （ Order ） 、 科 （ Family ） 、 属 （ Genus ） 、 种 （Species）。 种 以 下 有 变 种 （ Variety ） 、 型 （Form）、品系（Strain）等。 命名：“双名法”。 属名：大写字母开头，是拉丁词的名词， 用以描述微生物的主要特征； 种名：小写字母打头，是一个拉丁词的 形容词，用以描述微生物的次要特征。
细胞中某些元素（除碳、氧、氮和氢外）的含 量，一般以磷、钾为多，其次是钙、镁、硫、 钠、氯、铁、锌、硅等。另外，还含有微量 的铝、铜、锰、钴等。
3.1.3 生长特性 微生物种类各异，不同微生物的生长特性有很大差别。 细菌以分裂方式进行的繁殖。在适宜的生长 条件下，某些细菌的世 代 时 间 可 达 10 ～ 20min 。然而，比较典型的世 代时间为40～60 min。 当细菌分裂为二分裂时 ，世代时间等于倍增时 间（菌体量增加一倍所 需时间）。
例如：Staphylococcus aureus，前一个词是 属名，是拉丁语的名 词，是“葡萄球菌” 的意思。第二个词字 是种名，是拉丁语的 形容词，意思是“金 黄色”。所以学名是 “金黄色葡萄球菌”。
霉菌(mould, mold)是丝状真菌(filamentous fungi)的一个通俗名称，在自然界分布很广， 其生长所要求的相对温度比细菌低。真菌有核， 呈丝状，直径一般为3～10μm，多分枝，有或 无隔膜。 霉菌多为腐生菌，也 有少数寄生于动物或 植物体内。它们具有 广泛的降解和合成能 力，是发酵生产某些 重要物质的主力军。
细胞生产量 细胞含碳量 YC YX 基质消耗量 基质含碳量
来自百度文库
S
XC SC
• 式中Xc和Sc分别为单位质量细胞和单位质量基质中 所含碳源素量。Yc值一般小于1，为0.4—0.9。
• 例2 已知以乙醇为基质，好氧培养 酵母细胞反应方程式为
C2H5OH+2.394O2+0.085NH3 0.564(CH1.75N0.15O0.5)+1.436CO2+2.634H2O
烟草花叶病毒
噬菌体（DNA病毒）
3.1.2 微生物的化学组成 微生物菌体的80%左右是水分。 湿菌体（wet cell mass）所含水分是指菌体在 100℃前后干燥直到恒重时减少的量。除去水 分的菌体称为干菌体（dry cell mass）。 微生物菌体中除水分外，其余为蛋白质、碳水 化合物、脂肪、核酸、维生素和无机物等化 学物质。
第三章 微生物反应动力学
主要内容 1、基本概念 2、微生物反应的物量衡算 3、微生物反应的能量衡算 4、微生物反应动力学
3.1 基本概念
3.1.1微生物的分类与命名 微生物（Microorganism， microbe）是对那 些肉眼不能直接观察到、微小的、但能维持 生命并繁殖的生物的通称， 包括细菌、放线菌、变形菌、 真菌、藻类和原生动物等。
3.2.1 微生物反应过程的质量衡算 • 微生物反应过程用有正确系数的反应方程式 来表达基质到产物的反应过程非常困难。
碳源 氮源 氧 菌体 有机产物 CO2 H 2 O
• 为了表示出微生物反应过程中各物质和各组 分之间的数量关系，最常用的方法是对各元 素进行原子衡算。
• 如果碳源由C、H、O组成，氮源为NH3，细胞 的分子式定义为CHxOyNz，忽略其他微量元素 P、S和灰分等，此时用碳的定量关系式表示 微生物反应的计量关系是可行的。
病毒能在活细胞内繁殖， 但不能在一般培养基中 繁殖。病毒是通过复制 方式进行繁殖，即感染 细胞后“接管”寄主细 胞的生物合成机构，按 病毒的遗传特性，合成 病毒的核酸和蛋白质， 并且以指数方式进行复 制，幂大于2。
流行性感冒病毒
3.1.4 影响微生物反应的环境因素 一、营养物质 • 碳源:可构成微生物细胞和代谢产物中碳架来 源的营养物质。主要作用是构成细胞物质和 供给微生物生长发育所需的能量。大多微生 物以有机含碳化合物作为碳源和能源，例如 糖类、淀粉、油脂等。光能自养微生物 （ photoautotroph）是利用光为能源，二氧 化碳为主要碳源。
3.1.5 微生物反应的特点 • 优点：能分泌或诱导分泌有用的生物化学 物质；容易筛选出分泌型突变株；生长速 率快；代谢产物的产率较高。 • 特点：常温、常压下进行；原料来源丰富； 易于生产复杂的高分子化合物和光学活性 物质；除产生产物外，菌体自身也可是一 种产物。如果其富含维生素或蛋白质或酶 等的有用产物时，可用于提取这些物质； 通过菌种改良，有可能使同一生产设备的 生产能力大大提高；微生物反应是自催化 （autocatalytic）反应。
对各元素做元素平衡，得到如下方程：
C :1 c d f H : m 3b xc ud 2e O : n 2a yc vd e 2 f N : b zc wd
(3-2)
方程（3-1）中有a、b、c、d、e和f六个未知 数，需六个方程才能解。
呼吸商(respiratory quotient ): O2 的消耗速率与CO2的生成速率之比。
求酵母细胞的Yx/s和Yx/o
• 同化作用，也称合成代谢，是生物 体从环境中取得物质，转化为体内 新的物质的过程。 • 异化作用，也称分解代谢，生物体 内的原有物质分解代谢，释放能量， 转化为环境中的物质的过程。
• 微生物反应的特点之一是通过呼吸链（电子传 递）氧化磷酸化生成ATP。 • 当1mol碳源完全氧化时，所需要氧的mol数的4 倍称为该基质的有效电子数。 • 基于有效电子数的细胞得率Y-ave
不足： 1、副产物的产生不可避免。 2、影响微生物反应的因素多实际控制有难度； 3、原料是农副产品，受价格变动影响大； 4、产前准备工作量大，相对化学反应器而言， 反应器效率低。对于好氧反应，需氧，故增加 了生产成本，且氧的利用率不高； 5、废水有较高BOD值。
3.2 微生物反应过程的质量和能量衡算
四、pH • 不同微生物有其最适生长的pH值范围。大 多数自然环境的pH值为5～9，许多微生物 的最适生长pH也在此范围内，只有少数种 类可生长在pH值低于2或高于10的环境中。 大多数酵母与霉菌在微酸性（pH5～6）环 境中生长最好，而细菌、放线菌则在中性 或微碱性条件下生长最好。
五、湿度 • 细菌要求水活度（湿料饱和蒸汽压/相同 温度下纯水饱和蒸汽压）在0.90～0.99 之间；大多数酵母菌的为0.80～0.90； • 真菌及少数酵母菌要求在0.60～0.70。 因此，固态发酵常用真菌的原因就是其 对水活度要求低，可以排除其它杂菌的 污染。
率。同一菌种，同一培养基，好氧培养的Yx/s比 厌氧培养的大的多。
• 当基质为碳源，碳源的一部分被同化（assimilate or anabolism）为细胞的组成成分，其余部分被异 化（dissimilate or catabolism）分解为CO2和代 谢产物。如果从碳源到菌体的同化作用看，与碳元 素相关的细胞得率Yc可由下式表示
酵母菌的生长方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂 （如同菌丝生长）三种。在最适条件下， 酵母在45 min内就可以分裂，比较典型的 分裂时间为90～120 min。 霉菌的生长特性是菌丝伸长和分枝。从菌丝 体（顶端生长）的顶端细胞间形成隔膜进 行生长，一旦形成一个细胞，它就保持其 完整性。霉菌的倍增时间可短至60～90 min，但典型的霉菌倍增时间为4～8 h。
• 式中CHmOn为碳源的元素组成，CHxOyNz是细 胞的元素组成，CHuOvNw为产物的元素组成。 下标m、n、u、v、w、x、y、z分别代表与一 碳原子相对应的氢、氧、氮的原子数。
Yx / s
生成细胞的质量 X 消耗基质的质量 S
• 单位:g细胞/g基质。 注：细胞是指干细胞的质量
• 微分细胞得率（或瞬时细胞得率） ：某一瞬间的 细胞得率。 dX rX dX dt YX S dS dt dS rS
• rx：微生物细胞的生长速率；rs：基质的消耗速
以异化代谢产生ATP为基准生成的细胞量的 细胞得率YATP
Y ATP
YX S M S X [ g cell m ol ATP] ATP Y ATP S
酵母菌(yeast) 是一个通 俗名称，是典型的真核 生物，多为单细胞，有 的也呈丝状。有的酵母 通过出芽进行无性繁殖， 也有的酵母进行分裂繁 殖。酵母既可进行好氧 呼吸，又能进行厌氧呼 吸。酵母菌在酒类酿造 中是不可缺少的。
病毒(virus)是存在于动物、植物、昆虫、真菌、藻类和细菌 细胞内的专性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不具备或 具备最低的合成和代谢能力，只能在寄主细胞内生长繁殖， 常导致寄主细胞被破坏和死亡。寄生于细菌细胞内的病毒又 称为噬菌体。噬菌体是危害细菌发酵的重要根源。
• 氮源:提供合成原生质和细胞其它结构的原 料，一般不提供能量(硫氨、尿素、豆饼和 玉米浆)。 • 无机元素：构成细胞的组成成分；作为酶 的组成成分；维持酶的作用；调节细胞渗 透压、氢离子浓度和氧化还原电位等(磷、 硫、镁、铁、钾、钙等，微量的金属元素， 如锰，钴，铜，锌等)。
生长因素（growth factor）：微生物维持 正常生活所不可缺少的，但其需要量又不 大。根据化学结构和代谢功能可将其分为 三类：即维生素、氨基酸和嘌呤、嘧啶。 工业生产中，常利用玉米浆等作生长因素 的供应量。
二、温度 • 是影响微生物生长和繁殖的最重要的因素 之一。在一定范围内，微生物的代谢活动 与生长繁殖随着温度的上升而增加，温度 上升到一定程度，开始对机体产生不利影 响，如温度继续提高，细胞功能急骤下降， 以至死亡。 • 各种生物有其最适生长温度、最高生长温 度与最低生长温度，并且，最适、最高和 最低温度回因环境条件变化而变化。
图3-1 微生物细胞生长繁殖的温度范围
三、溶解氧与氧化还原电位Eh • 氧是在溶解状态下被微生物利用的，可以培养基的氧化还原 电位Eh作为定量表示厌氧程度的方法。pH值低时，氧化还 原电位高；pH值高时，氧化原电位低。当pH一定时，溶氧 水溶液的Eh与溶解氧浓度（D0）的对数成正比。所以，由 所测得的Eh可求得所需的DO值。 • 好氧性微生物在Eh值为+0.1伏以上均可生长，以Eh等于 +0.3～+0.4伏时为适。厌氧微生物只能在Eh值小于+0.1伏以 下生长。兼性厌氧微生物在+0.1伏以上或以下均能生长。 • 厌氧型：如产甲烷菌；好氧型：如霉菌；兼性厌氧型：如酵 母。
CO 2 生成速率 RQ O2 消耗速率
• 例1 乙醇为基质，好氧培养酵母，反应方程式 为
C2H5OH+aO2+bNH3 c(CH1.75N0.15O0.5)+dCO2+eH2O
呼吸商RQ=0.6。求各系数a,b,c,d,e。
3.2.2 微生物反应过程的得率系数 • 得率系数：对碳源等物质生成细胞或其他产物的 潜力进行定量评价的重要参数。 • 细胞得率或称生长得率(Cell yield或Growth yield) Yx/s：消耗1g基质生成细胞的克数。
△X
Y-ave= 基质完全燃烧所需氧×4ave-/mol氧
• 基于微生物细胞所释放的热量为基准细胞得率YkJ
YkJ X (细胞生产量) X E E a (细胞储存的自由能 E b (分解代谢所释放的自由 ) ) 能
• 式中E表示消耗的总能量，包括同化过程，即菌体所 保持的能量Ea和分解代谢的能量Ed。 • 多数微生物在好氧培养时的YKJ值为0.028g细胞/kJ， 在厌氧培养时YKJ的平均值为0.031g细胞/kJ。对于 光能自养型微生物，如藻类的YKJ约等于0.002 g细 胞/kJ。
分类：界（Kingdom）、门（Phylum）、 纲 （ Class ） 、 目 （ Order ） 、 科 （ Family ） 、 属 （ Genus ） 、 种 （Species）。 种 以 下 有 变 种 （ Variety ） 、 型 （Form）、品系（Strain）等。 命名：“双名法”。 属名：大写字母开头，是拉丁词的名词， 用以描述微生物的主要特征； 种名：小写字母打头，是一个拉丁词的 形容词，用以描述微生物的次要特征。
细胞中某些元素（除碳、氧、氮和氢外）的含 量，一般以磷、钾为多，其次是钙、镁、硫、 钠、氯、铁、锌、硅等。另外，还含有微量 的铝、铜、锰、钴等。
3.1.3 生长特性 微生物种类各异，不同微生物的生长特性有很大差别。 细菌以分裂方式进行的繁殖。在适宜的生长 条件下，某些细菌的世 代 时 间 可 达 10 ～ 20min 。然而，比较典型的世 代时间为40～60 min。 当细菌分裂为二分裂时 ，世代时间等于倍增时 间（菌体量增加一倍所 需时间）。
例如：Staphylococcus aureus，前一个词是 属名，是拉丁语的名 词，是“葡萄球菌” 的意思。第二个词字 是种名，是拉丁语的 形容词，意思是“金 黄色”。所以学名是 “金黄色葡萄球菌”。
霉菌(mould, mold)是丝状真菌(filamentous fungi)的一个通俗名称，在自然界分布很广， 其生长所要求的相对温度比细菌低。真菌有核， 呈丝状，直径一般为3～10μm，多分枝，有或 无隔膜。 霉菌多为腐生菌，也 有少数寄生于动物或 植物体内。它们具有 广泛的降解和合成能 力，是发酵生产某些 重要物质的主力军。
细胞生产量 细胞含碳量 YC YX 基质消耗量 基质含碳量
来自百度文库
S
XC SC
• 式中Xc和Sc分别为单位质量细胞和单位质量基质中 所含碳源素量。Yc值一般小于1，为0.4—0.9。
• 例2 已知以乙醇为基质，好氧培养 酵母细胞反应方程式为
C2H5OH+2.394O2+0.085NH3 0.564(CH1.75N0.15O0.5)+1.436CO2+2.634H2O
烟草花叶病毒
噬菌体（DNA病毒）
3.1.2 微生物的化学组成 微生物菌体的80%左右是水分。 湿菌体（wet cell mass）所含水分是指菌体在 100℃前后干燥直到恒重时减少的量。除去水 分的菌体称为干菌体（dry cell mass）。 微生物菌体中除水分外，其余为蛋白质、碳水 化合物、脂肪、核酸、维生素和无机物等化 学物质。
第三章 微生物反应动力学
主要内容 1、基本概念 2、微生物反应的物量衡算 3、微生物反应的能量衡算 4、微生物反应动力学
3.1 基本概念
3.1.1微生物的分类与命名 微生物（Microorganism， microbe）是对那 些肉眼不能直接观察到、微小的、但能维持 生命并繁殖的生物的通称， 包括细菌、放线菌、变形菌、 真菌、藻类和原生动物等。
3.2.1 微生物反应过程的质量衡算 • 微生物反应过程用有正确系数的反应方程式 来表达基质到产物的反应过程非常困难。
碳源 氮源 氧 菌体 有机产物 CO2 H 2 O
• 为了表示出微生物反应过程中各物质和各组 分之间的数量关系，最常用的方法是对各元 素进行原子衡算。
• 如果碳源由C、H、O组成，氮源为NH3，细胞 的分子式定义为CHxOyNz，忽略其他微量元素 P、S和灰分等，此时用碳的定量关系式表示 微生物反应的计量关系是可行的。
病毒能在活细胞内繁殖， 但不能在一般培养基中 繁殖。病毒是通过复制 方式进行繁殖，即感染 细胞后“接管”寄主细 胞的生物合成机构，按 病毒的遗传特性，合成 病毒的核酸和蛋白质， 并且以指数方式进行复 制，幂大于2。
流行性感冒病毒
3.1.4 影响微生物反应的环境因素 一、营养物质 • 碳源:可构成微生物细胞和代谢产物中碳架来 源的营养物质。主要作用是构成细胞物质和 供给微生物生长发育所需的能量。大多微生 物以有机含碳化合物作为碳源和能源，例如 糖类、淀粉、油脂等。光能自养微生物 （ photoautotroph）是利用光为能源，二氧 化碳为主要碳源。
3.1.5 微生物反应的特点 • 优点：能分泌或诱导分泌有用的生物化学 物质；容易筛选出分泌型突变株；生长速 率快；代谢产物的产率较高。 • 特点：常温、常压下进行；原料来源丰富； 易于生产复杂的高分子化合物和光学活性 物质；除产生产物外，菌体自身也可是一 种产物。如果其富含维生素或蛋白质或酶 等的有用产物时，可用于提取这些物质； 通过菌种改良，有可能使同一生产设备的 生产能力大大提高；微生物反应是自催化 （autocatalytic）反应。
对各元素做元素平衡，得到如下方程：
C :1 c d f H : m 3b xc ud 2e O : n 2a yc vd e 2 f N : b zc wd
(3-2)
方程（3-1）中有a、b、c、d、e和f六个未知 数，需六个方程才能解。
呼吸商(respiratory quotient ): O2 的消耗速率与CO2的生成速率之比。
求酵母细胞的Yx/s和Yx/o
• 同化作用，也称合成代谢，是生物 体从环境中取得物质，转化为体内 新的物质的过程。 • 异化作用，也称分解代谢，生物体 内的原有物质分解代谢，释放能量， 转化为环境中的物质的过程。
• 微生物反应的特点之一是通过呼吸链（电子传 递）氧化磷酸化生成ATP。 • 当1mol碳源完全氧化时，所需要氧的mol数的4 倍称为该基质的有效电子数。 • 基于有效电子数的细胞得率Y-ave
不足： 1、副产物的产生不可避免。 2、影响微生物反应的因素多实际控制有难度； 3、原料是农副产品，受价格变动影响大； 4、产前准备工作量大，相对化学反应器而言， 反应器效率低。对于好氧反应，需氧，故增加 了生产成本，且氧的利用率不高； 5、废水有较高BOD值。
3.2 微生物反应过程的质量和能量衡算
四、pH • 不同微生物有其最适生长的pH值范围。大 多数自然环境的pH值为5～9，许多微生物 的最适生长pH也在此范围内，只有少数种 类可生长在pH值低于2或高于10的环境中。 大多数酵母与霉菌在微酸性（pH5～6）环 境中生长最好，而细菌、放线菌则在中性 或微碱性条件下生长最好。
五、湿度 • 细菌要求水活度（湿料饱和蒸汽压/相同 温度下纯水饱和蒸汽压）在0.90～0.99 之间；大多数酵母菌的为0.80～0.90； • 真菌及少数酵母菌要求在0.60～0.70。 因此，固态发酵常用真菌的原因就是其 对水活度要求低，可以排除其它杂菌的 污染。
率。同一菌种，同一培养基，好氧培养的Yx/s比 厌氧培养的大的多。
• 当基质为碳源，碳源的一部分被同化（assimilate or anabolism）为细胞的组成成分，其余部分被异 化（dissimilate or catabolism）分解为CO2和代 谢产物。如果从碳源到菌体的同化作用看，与碳元 素相关的细胞得率Yc可由下式表示
酵母菌的生长方式有出芽繁殖、裂殖和芽裂 （如同菌丝生长）三种。在最适条件下， 酵母在45 min内就可以分裂，比较典型的 分裂时间为90～120 min。 霉菌的生长特性是菌丝伸长和分枝。从菌丝 体（顶端生长）的顶端细胞间形成隔膜进 行生长，一旦形成一个细胞，它就保持其 完整性。霉菌的倍增时间可短至60～90 min，但典型的霉菌倍增时间为4～8 h。