第11章 雄性不育与杂交种品种选育

2.按遗传特点分类：
（1）孢子体雄性不育 野败型（WA型）；冈型（G型）；D型；印尼水田谷型 （2）配子体雄性不育 红莲型（HL型）；包台型（BT型）；滇型；K型
3.按恢保关系分类：
野败型、红莲型和BT型
野败型不育系
珍汕97 泰引1号 保持 恢复
红莲型不育系
恢复 不能恢复
扬稻6号
不能恢复
恢复
4.不育系育性恢复性状的遗传
第十一章
雄性不育与杂交种品种选育
雄性不育（male sterility）是指雄性器官发育不良，失去生殖 功能，导致不育的特性。 雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul（1988）报道，已经在43科、
162属、320个种中发现雄性不育。包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、 棉花等主要农作物。
• 雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的轮回选择 育种和杂种优势利用。
1. 粳稻包台型不育系育性恢复性 状的遗传控制（1对恢复基因） 2. 籼稻野败型不育系育性恢复性 状的遗传控制（2对恢复基因） 3. 籼稻红莲型不育系育性恢复性 状的遗传控制（1对恢复基因）
第二节 核质互作雄性不育杂交种品种的选育
三系法是目前各种作物利用杂种优势的主要途径，即利用质核互 作雄性不育杂种品种（三系杂交种）。 选育包括两个环节： 三系（亲本）选育：不育系、保持系和恢复系选育 杂交种（组合）选配：不育系和恢复系配制杂种，观察比较，根
二、恢复系的选育
（一）恢复基因的发现：大量测交筛选 （二）优良恢复系的选育标准 恢复系必须具备三个基本条件： 1、纯系； 2、恢复力强，它能使不育系的不育性完全恢复正常； 3、恢复性稳定遗传，恢复性不因世代的增加或环境的改变而变化。 优良恢复系还必须具备以下优良特性： 1、配合力好； 2、遗传基础丰富，能与不育系保持有较大的遗传距离； 3、株高稍高于不育系，花时较长，花粉量大，有利异交结实；
S（R r）
花粉半不育 结实正常
S（R R）+ S（R r）
可育 半不育 结实正常
F1
F2
（三）主基因不育和多基因不育
质核互作不育既有主基因(major gene)控制的，也有 多基因(polygene)控制的。 主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育胞质 基因决定的不育性。如油菜波里马和陕2A不育系就属于此 类。 多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质 基因共同决定的。恢复基因往往有累加效果，F1的表现常 因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较 为复杂。小麦T型不育系就属于这种类型。
（二）光温敏核不育杂种品种的选育（水稻为例） 1、不育系的选育 水稻光温敏核不育系 长日高温不育：13-14小时日照、气温25度以上 短日低温可育：12小时日照、气温23-24度以下 光温敏核不育系一系两用，不育条件下制种，可育条件下繁殖
2、杂种品种的选配
1、光温敏雄性不育系的选育 （1）要求： 1）不育性遗传稳定 2）育性转换明显 不育期间群体不育株率100%。花粉不育率或小花不育率 99.5%以上。 可育期间群体可育株率100%，自交结实率30%以上。
（二）不育系和保持 系选育的方法： 回交核置换 将此不育株作母本与 正常品种杂交、回交， 后代若能保持稳定不 育，表示质核互作产 生的不育，继续回交 多代，就可育成不育 系和保持系。 保持系是不育系的同 核异质体。
核置换示意图
连续回交选育不育系的过程，要选择性状象父本的不育单株作母本 进行成对回交，在低世代回交的多株系小群体，逐渐到少株系大群 体。
B2F1 × 二九矮 （保持系）
B5F1 （不育系）
水稻二九矮不育系选育过程
不育系基本要求： 1、不育性稳定、败育彻底； 2、不育性能够稳定遗传； 3、雌性器官发育正常； 4、性状整齐一致，与它的保持系相似。 具有应用价值的优良不育系，还要具有： 1、配合力好； 2、恢复谱广，可恢复性好； 3、异交习性好（花时同步、张颖角度大、 柱头大，外露率高，生活力强）
二 水稻核质互作型雄性不育系
1. 目前我国育成的不育系按照不育胞质的来源， 可分为7类：
• • • • • • • • 野败型（WA型）：珍汕97A、V20A等； 冈型（G型）：冈46A D型：D汕A等； 印尼水田谷型：II-32A 红莲型（HL型）：粤丰A等。 包台型（BT型）：黎明A、六千辛A等； 滇型（D型）：滇29A等； K型：K17A
1 单隐性核不育遗传 rr × RR
不育 可育
Rr
可育
RR
Rr
rr
1 ： 2 ： 1
2 类型： 光敏型：光照长度是诱导育性转换的主要因子。 温敏型：幼穗发育敏感期的温度是诱导育性转换的主 要因子。 光温互作型：光照长度和幼穗发育敏感期的温度共同 诱导育性转换。 3 诱导时期 光敏不育诱导敏感期：第二次枝梗原基分化至花粉母细 胞形成期。 温敏不育诱导敏感期: 花粉母细胞减数分裂前后，即花 粉母细胞形成至花粉内容充实期。
母本 父本 野败 × 二九矮 共19株，全不育占90%，高度不育占 10%，性状不整齐，选象父本的回交 共96株，全不育占97.9%，性状有 分离，选象父本的回交 F1 × 二九矮 B1F1 × 二九矮
共565株，全不育占99.5%，性状有 分离，选象父本的回交
共5565株，不育性已稳定，性状已 整齐，完全象父本
正常植株花粉粒 充实饱满 形状大小一致 数量多、散粉明显
水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）
小麦雄性不育株与正常植株比较
除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其他的 异常形式： 如花丝畸形，花药退化 有一些不育基因与其他基因连锁或一因多效，有 利不育株的鉴别。 如野败型水稻不育株在抽穗后明显比正常株（保 持系）矮，抽穗迟、持续时间长,表现有严重的剑 叶鞘包裹穗子的现象。
（三）恢复系选育的方法 育种目标：恢复力高 重点工作：恢复力测定和选择
1.测交筛选法（测恢）
直接利用现有常规品种（系）与不育系直接进行测交，从 中筛选出恢复力强，农艺性状、杂种优势都达到目标要求 的品种（系）成为恢复系。最简单经济而且效果好。
2.杂交选育法 ——恢复系选育的主要方法（基因重组，优良性状和恢复 基因聚合） （1）恢×恢 恢复力可进一步提高，同时聚合其它优良性状。
水稻杂交种制种田示意图
两侧为父本，中间为母本，比例为8-10 ：2或5-6：1
制种田不育系和恢复系前期生长情况
不育系
恢复系
不育系抽穗时去杂、割叶、喷施赤霉素
父本收获后检查遗留的父本或花期结束后直接割去父本
第三节 光温诱导雄性核不育的遗传
受细胞核不育基因控制，与细胞质无关。
诱导育性转换的主导因子是光和温 来源：自然突变产生不育株、理化诱变获得不育株。
S（R r）
花粉可育 结实正常
S（R R）+ S（R r）+ S（r r）
可育 结实正常 可育 不育 结实正常 不结实 F2 育性分离
F1
2.配子体不育 花粉败育发生在雄配子体阶段，花粉的育性受配子体本身基因型 控制，因此配子体基因不育时花粉表现不育，配子体基因可育时花粉 表现正常。 水稻包台型（BT），玉米S型均属此一类型。 不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代 S(Rr)，花粉有可育S(R) 和不育S(r)，各占一半，结实正常。 不育雄配子不能参与受精传给下一代， F2结实全部正常。
第一节 核质互作雄性不育遗传
一、质核互作雄性不育的遗传
质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不 育基因共同控制的不育类型,常被简称为胞质不育（CMS）。
（一）质核互作雄性不育的遗传解释 质核互作的6种遗传结构
细胞质基因 N 可育 细胞核基因 RR N（RR）可育 Rr N（R r）可育 rr N（r r）可育
雄性不育形态特性
雄性不育植株在外部形态上与野生型极为相似，不育株和可育株可以 从雄花的形态上加以辨别。 正常植株花药 黄色肥大饱满 很多成熟花粉 适宜条件下充分裂开 将花粉散出 棉花保持系 不育株花药 色浅瘦小干瘪水渍状 无花粉或无正常花粉 花药不开裂 无花粉散出 棉花不育系
不育株花粉粒 无内容物（淀粉粒） 畸形皱缩不规则 不能散粉
1. 不同生态点的分期种植鉴定
选择代表性的生态点：淮河、长江上中下游、华南、云贵高原…
各点分期播种试验
目的：区分不育系在各地的不育期、育性转换期和可育期以及育性稳 定性。
考查指标：开花日期，花粉育性、自交结实率与光温条件Βιβλιοθήκη Baidu。
2. 人工气候箱鉴定
在自然条件下夏季长日与高温重叠，秋季短日与低温重叠，日长 与温度的效应难以分开，无法区分光敏不育系和温敏不育系。 人工气候箱分解光温因子，明确不育系育性转换的光长效应，温度效 应和光温互作效应。
4 育性的转换（水稻）： 长日高温不育：13-14小时日照、气温25度以上 短日低温可育：12小时日照、气温23-24度以下 如水稻，农垦58S 穗分化期 光长<13h 光长>13.45h 育性 可育 不育 穗分化期 29.6℃ 26.4℃ 23.9℃ 结实率 0 0 22.30% 育性转换有一个过渡的光温条件。 光敏与温敏型雄性不育，哪种在杂种优势上更具利用价值？
（2）恢×保（保×恢）
这里的“保”是指除恢复系以外的材料，注意早期恢复度 恢复力的测定
（3）不×恢
由于这种恢复系的细胞质与不育系相同，称同质恢复系S （RR）。可以省去恢复力测定工作
三、三系杂交种的生产利用
质核互作雄性不育的特点是能够获得三系，并通过三系法利用杂 种优势。三系法配制杂种品种包括繁殖和制种两个过程，分别在不同 的隔离区进行。繁殖田由不育系和保持系组成，主要目的是繁殖不育 系种子，供下代繁殖和制种用。制种田由不育系和恢复系组成，主要 目的是获得商品杂种种子供大田生产应用。 三 系 法 杂 种 优 势 利 用 流 程 图
确定光温处理时期的依据：
1）育性转换的光温敏感时期； 2）营养生长期的光温条件对育性转换的影响； 3）自然条件下引发可育的温度天数。 人工气候箱鉴定与田间分期播种试验相同，结果互相印证。
（三）两系杂种品种的选配及利用
光温敏不育系恢源很广，一般品种都是恢复系，包括生产上应用 的各种优良品种、各种质核互作雄性不育的恢复系和保持系以及最新 育成品系等等几乎所有的品种（品系），配组非常自由。 （如两优培九的育成 培矮64S / 93-11） 两系杂种品种的选配也应通过测交、产量比较的选拔程序进行。 其亲本选配原则亦与三系配组原则相似。
（二）孢子体不育和配子体不育的遗传
按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分为孢子体不育（sporophyte sterility）和配子体不育（gametophyte sterility）两种类型。 1.孢子体不育：花粉败育发生在孢子体阶段。花粉育性的表现由孢子体 （母体植株）的基因型控制，与配子体（花粉）本身无关。水稻野败型、 矮败型和印水型，玉米T型不育系就属于这一类型。 不育系与恢复系配制的F1杂交种 S（R r） 产生两种不同的花粉 S（R）和 S（r）都是可育花粉，但F2出现育性分离。
据生产需要确定最佳杂种品种及其亲本组合（测配）。
一、不育系和保持系选育
（一）胞质雄性不育材料的获得 获得质核互作雄性不育材料是不育系选育的前提，主 要途径： 1、 自然不育株 如水稻野败型不育系 2、远缘杂交
通过正反交来筛选（可育×可育）
这里所指的远缘杂交是指分类上、进化上、地理分布 上、亲缘关系上较远的种或品种之间的杂交。
（2）选育程序 长江流域控制8月10日左右抽穗，割茬再生鉴定9月10日后抽 穗的结实情况 异地选育（穿梭选育）
（三）光温敏雄性不育系的鉴定
光温敏不育系育成后，除按一般不育系要求鉴定其特征特性、整 齐度、配合力、品质、抗性、异交率等外，还应针对其特点在育性转 换特征、临界光温、光温敏属性、适用范围等方面进行鉴定。 鉴定的方法可采用不同生态点的分期播种和人工气候箱的试验处理相 结合。
S 不育
S（RR）可育
S（R r）可育
S （r r）不育
质核互作雄性不育 的一大特点是能实 现不育系、保持系、 恢复系配套，并能 通过三系法将杂种 优势应用于生产。
S（r r）× N（r r） →S（r r） S（r r）× N（RR）→S（R r） S（r r）× S（RR）→S（R r）
三系法杂种优势利用模式
• 雄性不育可分为遗传的和非遗传的。 • 遗传的雄性不育分为： 早期的“三型学说”：即细胞质不育型、细胞核不育 型和质核互作不育型； 后来修改为“二型学说” ： 质核互作不育（cytoplasmic-nucleic male sterility，CMS） 核不育（nucleic male sterility,ms）