植物免疫研究进展

一前言

我国是一个农业大国，盛产许多蔬菜，一些病害正在危害它们的正常生长。长期以来，人们在防治植物病虫害的过程中，大量使用化学农药，由此造成的环境污染已经直接危及人类的健康，成为全球普遍关注的问题。植物免疫有许多优点，应用它不会像使用农药而造成环境污染。因此，利用植物免疫性防治病虫害和开发绿色食品，是当今生态农业研究中的一个新的迫切课题。

二本论

2.1 植物自然免疫

植物体在千万年的繁衍过程中能够经久不衰是通过它特有的地上和地下形态结构和将代谢终产物从某种形式存在液泡、细胞壁或其他组织，是的植物对动物的侵袭、害虫浸染、其他植物的竞争的物理环境的变化能够做出反应【7】。同时，植物大量病原体的侵袭下，被迫在偶然的突变和重组中产生一系列抗病物质与抗病机制，而且互相适应，协同进化，其结果是病原体对植物的侵害分散了，这样植物与动物、害虫、其他植物和物理环境的相适应，才使得植物在千百年的繁衍过程中经久不衰。有关研究表明,不同植物种类,对环境中微生物的作用不同【1】。研究证明:松科、柏科、械树科、木兰科、忍冬科和桃金娘科等很多植物对结核杆菌有抑制作用。有人对12种植物的研究发现,核桃、油松、白皮松、云杉和法国梧桐对葡萄球菌有抑制作用,其中核桃的作用最大,而毛白杨、紫薇、白蜡、早柳、花椒、侧柏、圆柏对葡萄球菌的抑制作用较弱,同时,12种植物均对毒性强的绿脓杆菌有抑制作用,其中云杉的作用最强【2】。这说明植物的免疫能力在一定程度上具有广谱性,同时也说明了植物对病原体的免疫能力有一定的特异性【3】。B. n. 托金的《植物杀菌素》中不但指出了多种植物的杀菌物质可以杀死肺炎球菌、痢疾杆菌、结核菌和流感病毒等, 同时这些杀菌物质的产量与植物种类及植物的生长季节有关。这些季节性变化与植物的形态、功能特征、微生物生命活动特征相适应【6】。

2.2 植物的免疫机理

2.2.1 植物的物理免疫

植物在叶表面等部位形成角质、蜡质层、受伤组织周围形成木栓组织,植物组织的高度木质化,组织形成的各种树浆和树脂等都可以有效防御病原微生物的入侵。有关专家提出植物体表面的绒毛、气孔的结构和数量、细胞分裂的速度、植物株型、叶型、开花类型(如闭花传粉) 等都有一定的免疫意义。植物的防御结构可以在植物体表面或细胞外形成一道屏障,阻止病原生物的入侵,又由于木质化组织或其它组织产生的木质素、树浆、树脂及其它亲脂化合物也可以阻止病原生物的入侵。这些物理屏障一旦失守,植物便主要靠生化屏障进行防御【5】。

2.2.2 植物的化学免疫

植物的化学免疫可能的机理是:在对某些侵袭具有自然免疫性的组织内产生对病原生

物有杀灭或抑制作用的物质。而这些物质通过次生代谢形成,称为次生物质。植物的次生物质种类繁多,性质各异,对植物自身的作用也不同。已知的次生物种类在2 万种以上,主要类别有含氮化合物、萜类和酚类物质等。

2.2.2.1 木质素的作用机制

木质素对病原菌是有效的防御物,它的机制可能是：(1) 它是物理障碍物; (2)它是亲脂的,因而使病原菌得不到营养; (3) 它可以防止病原菌产生的毒素进入植物体内; (4) 它是酚类化合物的聚合物,酚类化合物的前体对真菌、细菌是有毒的; (5)木质素可在多糖分和蛋白质分子的外面包上一层膜,这样植物组织不至被病原菌水解【10】。

2.2.2.2 植保素的作用机制

植保素能抑制微生物生长的小分子化合物，它们大都出现在病原菌侵染部位附近。常为亲脂性物质, 是植物次生代谢产物, 可直接抑制病原苗的生长。它的种类繁多，目前, 至少已在17 个科的植物中证实有植物抗毒素的积累。同科植物所具有的植物抗毒素有着明显的相似性, 但科之间有较大差异。而且在健康植株中不存在，当受到病菌及其产物作用时，植物体内会产生植保素，之后会被微生物及植物本身分解【10】。

2.2.2.3 水杨酸甲酯及磷酸化糖蛋白的作用机制

水杨酸甲酯是一种关键化学信号物质，它产生于诱导部位, 可通过植物体周身传递, 继而激活周身免疫。另外人们还分离到一种特有的蛋白质, 它是一种磷酸化的糖蛋白。类似于动物干扰素, 它在植物被侵染时产生与活化, 能够有效抵抗多种植物病毒, 具有一定的广谱性, 并能在植物中传递其抗性。

2.2.3 植物免疫分子机理

基因对基因学说提出了病原生物与寄主植物基因的不亲和性会产生抗病的机理。病原无毒基因直接或间接编码信号分子(激发子) ,被植物抗病基因所识别而编码病原信号分子的受体,两者互作激活与抗病有关的信号传导级联网络,最终使植物表达一系列的防卫反应。而当携带毒性基因的病原生物与携带感病基因的寄主互作时,两者表现亲和,即寄主表现感病。目前已经研究发现虽然植物种类不同。所拮抗的病原生物类型也不一样,但植物抗病基因产物的序列结构上有许多共同特征,如许多植物抗病基因编码的蛋白均有C端的富亮氨酸重复单位和N端的核昔酸结合位点等结构。在植物与病原生物的互作中,这些蛋白可作为受体识别由病原生物无毒基因编码的激发子,从而激发一系列防卫反应,使植物表现出抗

病性【6】。

2.3 植物免疫的诱导

2.3.1 植物诱导免疫的特点

植物诱导免疫主要是外界因子处理后激活和调控植物内在免疫反应以抵抗病原菌的

侵染为害。目前, 研究比较透彻的诱导免疫是系统获得抗性(SAR) 和诱导系统抗(ISR)。系统获得抗性是指植物由坏死性病原物侵染或诱导因子处理后导致植株未侵染部位产生

对后续多种病原物的增强抗性。诱导系统抗性则是指由部分非致病根细菌定殖植物根部后诱发产生的整株系统抗性。与抗病基因导入的抗病性相比, 植物诱导免疫具有以下特点：(1) 广谱性。诱导因子与病菌间没有明显的特异性, 即不同诱导因子能诱发对同一病害的抗性; 反之, 同一诱导因子也可以诱发对数种病害的抗性。因此, 与动物系统中免疫反应的高度特异性不同, 植物诱导免疫反应是非特异性、广谱的。(2) 迟滞性。诱导处理到免疫作用的表现需要一个间隔时期, 叫做迟滞期。迟滞期是植物对诱导刺激发生免疫应答或基因敏化所需的时间, 也是诱导免疫有效表达的必要条件。一般化学类诱导因子所需的迟滞期较短, 而生物类诱导因子则需要较长的迟滞期。(3) 持久性。诱导免疫一旦建立, 可以维持一段时间。 (4) 稳定性。诱导免疫是通过调控植物自身体内免疫机制来达到抵御病菌侵染、降低病害的发生, 作用机制复杂, 诱导因子本身一般对病原菌没有明显抑制作用, 病菌不易产生抗药性, 因而诱导免疫是一种稳定的防病手段。(5) 安全性。大多数诱导因子, 特别是来自于生物体的多糖类、蛋白类诱导因子, 对人畜和环境安全无公害, 作用后在植物体内不转化为有毒物质, 所以诱导免疫是一种环境友好的绿色防病技

术【8】。

2.3.2 植物诱导免疫的诱导因素

2.3.2.1 生物诱导因子

早期, 大多利用植物病原真菌、细菌或病毒的弱致病或无毒菌株以及非致病性微生物作为生物诱导因子开展植物诱导免疫的研究, 但是由于这些活性微生物诱导因子在应用

上存在保存困难、作用不稳定以及潜在致病性风险等缺点,因而人们转向从微生物中分离鉴定具有诱导活性的成分，如：寡糖类诱导因子、蛋白类诱导因子、糖蛋白类诱导因子等，在很多作物上具有了良好的防病效果【8】。

2.3.2.2 非生物诱导因子