植物与·其他有机体

根-土界面化学作用
根与土壤界面，尤其根际是植物与土壤动物、微生 物以及其它植物根系进行化学作用的重要场所 The contribution of plant-derived carbon The release of valuable compounds (plant-derived allelochemicals) 根-土界面的化学作用是通过根分泌物或凋落物中 allelochemicals为媒介进行的。
趋近寄主 到达（降落）寄主植物 对植物的接触性识别
驱避 作 用
repellents
拒避 作 用
产 卵
deterrents
昆虫产卵行为调节模式
微苷菊乙醇提取物对桔全爪螨的产卵驱避效果
对照（卵数＝0）
处理（卵数＝47）
卵
薇苷菊具有驱避或拒食活性的化合物
地下生态学
Copley J, Ecology goes underground. Nature, 2000,406:452-454 贺金生，王政权，方精云。 全球变化下的地下生态学：问题与展望 《科学通报》2004，49：1226-1233 植物与其他有机体化学作用可以发生地上部并在 空气载体中进行，但同样可以发生在地下土壤 中，尤其是许多植物地上部发生的化学作用是 通过植物根际化学信号传递而实现的 。
昆虫取食模式
昆虫口器结构的不同导致了两种主要的取食模式，即咬食或 咀嚼植物组织（咀嚼式口器的昆虫）或吸食植物的汁液 （刺吸式口器的昆虫）。 咀嚼式口器的昆虫根据它们在植物上的取食部位分为： 食叶性昆虫生活在植物表面，取食植物的叶片。在叶面取 食叶肉，留下透明的表皮，呈“开天窗”状。 潜叶性昆虫在植物叶片的上下表皮之间取食叶肉组织，离 开后在植物叶片上留下虫道。 钻蛀性昆虫是在植物茎、芽和果实内蛀食。咬断大部分维 管束，称为“断环”，幼虫在“断环”上部的茎内取食植 物组织。 刺吸式口器的昆虫其上下颚口针插入到植物组织表皮下取食， 同时分泌唾液软化植物组织并使细胞破坏。
species coexistence Feedback Root-soil interface Root exudates Litters
土壤因子整体性
植物光合作用产物能大量地通过庞大的 根系释放到土壤中
OH
OH
+ +
N H
NH O
COOH
+ +
CONH2
(Volicitin)
玉米植株（Corn plants） 茉 莉 酸 衍 生 物 (Derivative of jasmonic acid)
Turlings et al, Proc Natl Acad Sci USAwk.baidu.com1992, 89:8399-8402
植物合成动物激素 动物生长和生殖需要体内激素的精确平衡 昆虫变态：毛毛虫变成花蝴蝶 1965,捷克学者Slama 红椿(Pyrrocoris apteris), 枞树(Ayies balsamea)
O
保幼酮
O
小心摄入激素！
化学信息：作物/害虫/天敌三营养关系
甜菜夜蛾（Spodoptera exigua） 害虫 (Pest) 寄生蜂（Parasitic wasp, Cotesia marginiventris） 天敌(Natural enemy)
天敌昆虫利用化学信号的寄生和捕食行为
寄生蜂的寄生过程或捕食性天敌的捕食过程： 寄主生境的定位 寄主定位 寄主的检测 寄主的适合性
寄主的调整
寄生性天敌在寄主选择行为中所利用的信息 Information used by parasitoids in search for hosts
行为过程 寄主栖境定位 化学信息 健康的和受为害(寄主、微生物 等)的寄主植物挥发物 寄主和与寄主相关的其它生物 的挥发物 物理信息 寄主植物的颜色 寄主植物(或某一部位)的 形状
昆虫植物食性
单食性(monophagy)、寡食性(oligophagy)和多食性 (polyphagy)。为简明起见，把昆虫按取食植物范围的大 小分为两类，专食性（specialist）和广食性 (generalist)。专食性昆虫包括上述的单食性和寡食性昆 虫，而广食性昆虫对应于多食性昆虫。从整体上食性专化 的种类占绝大多数，而广化的种类仅占少数。 近缘的种属或科的昆虫之间享有相同或相似的寄主植物，有 的昆虫亲缘关系很近，但有截然不同的寄主范围： 棉铃虫Helicoverpa armigera取食至少40科200余种植物， 包括棉花、番茄、玉米、小麦、花生等农作物， 烟青虫Helicoverpa assulta 只取食同属于茄科的烟草、辣 椒以及酸浆属Physalis的数种植物
植物与昆虫的化学关系
没有一种植物不被昆虫取食, 也没有一种植物是被昆虫食灭
黄守瓜取食行为的机理及黄瓜的化学应答
孔垂华等,科学通报,2004,49:1258
黄守瓜取食行为差异
结 论
黄守瓜划圈取食行为仅发生在活体黄瓜 葫芦素C和葫芦素I低剂量刺激高剂量抑制黄 守瓜取食 葫芦素I是黄守瓜取食后诱导合成的 黄瓜的化学响应导致黄守瓜划圈取食行为
化学生态学
第七讲 植物与其他有机体的化学作用 孔垂华
中国农业大学资源与环境学院
E-mail: kongch@cau.edu.cn
14 ,June 2001
植物防御-80%次生物质-化学防御-毒素！？
植物化学防御系统
组成型防御（constitutive defense）:植物体内固 有的，跟自身基因型有关，具有全株性，而且 贯穿植物一生并始终起作用。 诱导型防御（induced defense）:植物遇到外界 胁迫因子才产生的一种类似免疫反应的局部或 全株抗性现象，具有开关效应。 组成型和诱导型防御均受环境条件的影响，但组 成型相对比较稳固定，而诱导型是一种应激反 应，具有明显的时空效应。
质的防御（qualitative defense）对策：产生能引起昆虫 忌避和中毒的次生物质，它们在植物体内含量较低，但毒 性较大，如生氰糖苷、强心苷、萜烯类和生物碱等，一年 生的草本植物一般主要依靠这类防御方式。 量的防御（quantitative defense）对策：产生能干扰昆虫 对食物消化的化学因素，如单宁和木质素等能与蛋白质或 多糖聚合形成难以消化的复合物，在植物体内含量较高， 多年生的木本植物则一般主要依靠这类防御方式。 一年生草本植物中的毒素（质的防御）能有效抵制广食性昆 虫的侵袭，但容易被专食性昆虫所适应； 多年生木本植物中的抗消化素（量的防御）可有效抑制专食 性昆虫的为害，但容易被广食性昆虫所适应。
昆虫食性的化学选择
早期认为，植食性昆虫食性不同是由于其寄主植物体 内营养物的成分和比例不同所致。随着研究的不断 深入，发现如下事实： 1 许多植食性昆虫有共有的基本营养要求，而一般植 物均可满足昆虫的这种要求； 2 不同植物体内一些非营养的次生性物质的差异比营 养物质的差异大得多； 3 许多次生性物质对昆虫和其它动物有毒或有其它生 物活性； 4 许多昆虫在很大程度上是通过鉴别植物所含次生性 物质来识别寄主与非寄主的； 植食性昆虫对植物的食性主要基于植物的次生物质
台湾省台东地区
害虫对植物挥发物（香气）的诱导作用
小绿叶蝉危害后，茶梢的挥发物组分中2,6-二甲基-3,7-辛 二烯-2,6-二醇(2,6-dimethylocta-3,7- diene-2,6diol) 和吲哚两种成分含量增大，并对白斑猎蛛Evarcha albaria (L. Koch) 具有明显的引诱活性，这2种组分是 茶梢被害所形成的特异性化合物 清心乌龙品种的茶梢受小绿叶蝉为害后能够产生丰富的2,6dimethylocta-3,7- diene-2,6-diol，该组分具有高香， 形成台湾乌龙茶珍品“东方美人茶”的特有风味（专采虫 眼叶片）。 西湖龙井原产地的假眼小绿叶蝉为害龙井茶树品种，在初夏 时节的茶梢挥发物中含有一定量的2,6-dimethylocta3,7-diene- 2,6-diol。
葫芦素对美洲斑潜蝇寄主植物选择的影响
美洲斑潜蝇是一种多食性害虫，寄主植物广， 但它们对不同寄主植物的选择性及不同植物对其 生存的适合度存在明显的差异。
黄瓜
白瓜
丝瓜
苦瓜
节瓜
豇豆
用苦瓜叶片的提取物喷洒在其嗜食的寄主植物 豇豆上，对美洲斑潜蝇有明显的驱避作用。
苦瓜叶片提取物处理
未处理
寻
找
触角立起
起飞或步行
信息的可变性
与寄主相关的信息是寄主植物-寄主-环境条件相 互作用的产物。在这三方中，任何一方某一成 分的变化都可能对这些信息产生影响。 同种寄生性天敌的不同种群、不同个体由于其各 自遗传背景、经历以及生理状况的差异，对各 种信息的反应并非一致。 在寄主植物花与受寄主损害叶片的挥发物间，饥 饿的寄生蜂C. rubecula将强烈地趋向寄主植 物花的气味，而饱食后的寄生蜂则明显地选择 受寄主损害叶片的挥发物。
地上地下诱导防 御反应的系统性
地上地下化学信息的相关性
天敌的学习记忆
挥发物是生态系中各昆虫种群间化学通讯的载体，具有充分的 可靠性。 植物被有害生物为害后才会通过合成特异性挥发物来引诱天敌 以保护自己，属自然生态现象。 人类的介入就相当于生产出了“膺品”： 人类往往会在没有害虫出现时就人为施用挥发物，而使用生物 工程方法培育出的高互益素挥发物量的品种更会随时释放出 挥发物。 一段时间后害虫会慢慢“聪明”起来，害虫是否会对挥发物产 生适应性? 天敌通过学习也会渐渐发觉事实并非如此，天敌 会不会因为受“欺骗”而改变其触角的嗅觉感受范围和阈值？
植物和其他有机体的化学关系
传粉：互利
进化：裸子植物-被子植物
植物模拟昆虫性信息素
植物花包含有昆虫喜欢的蜜露 但兰花属用化学信号引诱蜜蜂和黄蜂 1862，达尔文《兰科植物的受精》-眉兰-雄地蜂 1975，Bergtrom-眉兰释放雌地蜂性信息素（γ-杜 松烯，γ-cadinene ），使雄地蜂以为雌地蜂而产 生假交尾。 锤兰花会模仿雌性黄蜂的外表和气味，以欺骗雄性黄 蜂来给自己授粉。一旦雄性黄蜂来到，锤兰就会 “诱捕”它，然后黄蜂全身会沾满花粉，并传播给 另一朵花。
对植食性昆虫的行为反 应的滚轴模型： 昆虫的“决策”机制就 像一个支点可以调节的 杠杆，昆虫的饥饱等生 理状态在一定的限度内 可改变杠杆的支点，故 称“滚轴”。 植物的物理和化学特性， 通过昆虫感觉器官作用 于杠杆的两臂，决定杠 杆的偏向，在行为上表 现为对寄主的接受或排 斥
植物对昆虫取食化学防御对策
寄生蜂对寄主的准确定位
所感知的主要来自寄主的化学信息，它们的副产 物以及寄主植物特定器官的挥发性气味： 蚜虫寄生蜂在寻找寄主的过程中，所感知的化 学信息是来源于植物寄主源的混合物 美洲棉铃虫产卵时所遗留的鳞片可作为卵寄生 蜂寻找寄主的化学信息 侧沟茧蜂对由豇豆饲养的美洲棉铃虫虫粪有较 强的反应，1,3-甲基三十一烷
寄主信息素
寄主定位 寄主及其产物中的化学物质 寄主标记信息素；
寄主的为害状
寄主产生的声音、振动； 寄主的运动； 寄主为害产生的热
传导或辐射；
寄主的为害状； 寄主接受 寄主表面的分泌物； 寄主的大小、形状
寄生蜂或捕食性天敌对寄主生境的定位
植食性害虫的寄主所释放的信息化合物：



有腺棉的挥发性萜类物质相对无腺棉对玉米穗 虫的天敌姬蜂(Campoleths Sonorensis)有较强 的吸引力 麦蚜的寄生蜂对小麦的主要气味物质有较强的 EAG（触角电位）反应 十字花科植物中烯丙基异硫氰酸酯具有引诱菜 蚜茧蜂的作用
小绿叶蝉(Jocobiasca formosana Paoli)
虫咬过的茶叶才值钱！
植食性昆虫对寄主植物的选择
在陆地生态系统，植物和昆虫是占统治地位的两大生物类群： 植物拥有最大的生物量，物种总数估计为30万种，约占地球 物种总数的14.3% 昆虫拥有最大的物种多样性，种类超过100万种，约占地球 物种总数的56.3%， 而其中有至少40万种是取食植物的 所谓植食性昆虫。 比较植物与植食性昆虫的物种数量，每种植物平均至少有一 种昆虫在取食。事实上，有的昆虫仅仅取食一种植物，而 有的昆虫取食分属不同科的很多种植物。 没有一种植物可被所有昆虫取食，也没有一种昆虫能取食所 有植物，每种昆虫都有自己的寄主范围。