神经科学发展的历史

清神经科学的发展脉络（thread）具有十分重要的意义，因为这门学科涉及到神智的物质基础——脑，而脑是一个高度复杂性的系统。人类对神智与脑关系的认识历程充满曲折，对脑的研究更是在艰难摸索当中前进的。先辈的突破性工作以及其他学科的相关进展对神经科学的创立与发展起到了至关重要的作用。立足于这个基础，神经科学又将神智与脑关系的探索进一步引向深入。

脑认识的蒙昧时期

在古代，对脑的功能主要是以想象为主的直觉、粗线条和推测性的认识。

在埃及的卢克索，曾发现公元前17—前30世纪的象形文字文件，考古界称之为史密斯外科纸草书，其中首次出现了“脑”字。大约公元前5世纪，地中海科斯岛上托名希波克拉底（Hippocrates）的一群医生认为脑是神智的载体，在希波克拉底著作中有如下一段话。

人们应当认识到：我们的愉悦、欢乐、笑声和诙谐都来自脑，而且仅仅来自脑(？)；还有我们的忧愁、痛苦及爱恋和哭泣。特别是，我们用脑来思考、观看和倾听，用脑来辨别美与丑、善与恶、欢乐与不快。

正是脑，它使我们变得疯疯癫癫、语无伦次，使得我们惶恐失措和担惊受怕。脑使我们失眠，发生不合时宜的错误，无端地焦虑、神志恍惚，使我们行动诡谲。当脑处于病态并且变得特别热、潮湿或干燥时，或者它遭遇不相适应的非自然影响时，许多病痛便发生了，它们都来自于脑。发疯是因为脑变潮湿。当脑变得异常潮湿时，它不得不移动一下，它一移动，听和视都不安稳了，所以我们有的时候会听到或看到什么东西，而另一些时候却听到或看到另一些东西，我们的舌头就讲出了听到和看到的。当脑平静时，人又可正常地思维了。

从这个意义上我认为，脑在人体内具有最大的力量。

与希波克拉底相反，亚里士多德（Aristotle，公元前384—前322）认为神智在心。稍晚的加伦（Galen，公元129—199）支持神智在脑的看法，他对动物脑的解剖作了准确而详细的描述。他看到了胼胝体。其证明喉返神经管理发音的实验为他赢得了首创实验研究的美誉。

对神智的认识牵涉到脑的基本活动如何进行。在古代埃及、希腊和罗马，神智活动被认为是类似于“空气”样东西的活动，比如灵魂（soul）、元气（pneuma）、精灵（spirit）、微小颗粒之类。这些较为抽象笼统的看法一直要等到18世纪末才开始得到更新。

文艺复兴与脑科学的启蒙

欧洲文艺复兴横扫了中世纪的迷信，也推动了对脑认识的革新。培根（F. Bacon, 1561—1626）把逻辑思维引进到科学观察之中。在文艺复兴思潮当中涌现的4位学者——达·芬奇（L. da Vinci, 1452—1519）、维萨里（A. Vesalius，1514—1564）、威利斯（T. Willis，1621—1675）和笛卡尔（R. Descartes，1596—1650），堪称为“文艺复兴时期的神经科学四杰”。

达·芬奇是杰出的艺术家，在人体解剖学上亦有所建树。以往的解剖学家做解剖只是为了验证前人和书本。关于脑室，早期达·芬奇画了前中后3个脑室，这是照顾中世纪对脑室的看法，然而晚期达·芬奇的脑室图就有了4个脑室，包括侧脑室。他还为此做了牛脑室的灌注蜡模。他的贡献在于实际进行了脑的解剖，一切从实际出发。

维萨里是一个亲自做脑解剖的学者，他基本上完成了今天神经解剖学教科书上关于脑的描述。但是也有不足之处，例如他关于交感神经和副交感神经起源的解剖是错误的，可能由于当时获得尸体标本受到限制。他的名著是《人体构造》（1543）。

威利斯也做脑解剖，他的名著《大脑解剖》（1664）插图与当代神经解剖学书上的解剖结构图已基本

相同，该书广泛讨论了脑的生理、解剖、化学和临床神经学。威利斯还以发现脑基底部的血管环而著名。

笛卡尔是一位重要的哲学家和数学家。他的神经解剖做得不怎么好，例如他看重松果体，但他画的松果体在脑内的位置不正确。他的重要贡献在于，他认为脑也只是一个器官而已，与其他器官并无两样，脑的活动可比拟为机械的动作而加以描述和探究，因此开创了脑功能的分析与实验研究，于后世影响深远。

经过文艺复兴的催化，对神经和脑的解剖蓬勃展开，有关脑的科学认识也随之兴起。

神经科学几个主要理论基础的发端

今天的神经科学有几个主要的理论基础，包括动物电的发现、神经元学说、神经系统整合作用理论、脑功能定位观点，还有细胞生物学和分子生物学基础。其中前4项是1950—1960年代以前的积累，细胞生物学和分子生物学基础是在更近年代发展起来的。

伽伐尼关于动物电的发现即使到文艺复兴时期，人们对脑如何活动还未了解清楚。文艺复兴后，物理学特别是静电学发展了，开始具备了电测量条件。在此背景下，18世纪末的意大利人伽伐尼（L. Galvani）发现蛙腿可因神经接受电刺激而收缩，神经肌肉活动时有电产生。动物电现象的发现迅速扫除了古代把神智活动看成是灵魂、元气、精灵或微小颗粒等活动的旧观念，而以动物电活动的新观念取代之。人们从此认识到，神经活动（包括脑活动）的实质是独特的生物电活动，即神经传导。

拉蒙－卡哈尔的神经元学说17世纪中叶已经有了显微镜，以后逐步改进，脑的解剖开始向神经组织学深入，神经细胞和神经纤维的构造也渐渐明了。1839年施莱登（M. Schleiden）和施万（T. Schwann）提出细胞理论，1858年菲尔绍（R. Virchow）建立细胞病理学。但是，围绕着脑和神经的活动是否以神经细胞的活动为基础，发生了激烈的争论。在19、20世纪之交，有相当多的神经组织学家包括意大利人高尔基（C. Golgi）认为，多个神经细胞的分支是互相连续的，它们形成网络，细胞理论并不适用于神经细胞。这就是“神经网络”学说。也有相当多的神经组织学家包括西班牙人拉蒙－卡哈尔（Ｓ. Ram?仵n y Cajal）认为，细胞理论同样适用于神经细胞，这就是“神经元”学说。到1930年左右，神经元学说被广泛接受。

谢灵顿的突触概念和神经系统整合作用理论知道了动物电现象，关于中枢传导功能的观念就容易被人们接受了。不过中枢传导功能与神经干的传导功能是有区别的，神经干可以双向传导，中枢却不行。谢灵顿（C. S. Sherrington）于1897年大胆提出，脊髓内的感觉神经传入与运动神经元之间存在着“突触（synapse）”，它起活门的作用，仅允许兴奋按一个方向传播。在1950年代开始把电子显微镜应用于神经解剖研究的时候，这一点终于得到了实验证实。中枢神经系统（脑和脊髓）活动的特点是，在接受了诸多传入之后，要把它们整合起来，成为一个有意义的输出。这就是中枢整合作用，抑制在此起关键作用。谢灵顿于1932年接受诺贝尔奖时的演讲题目便是《抑制作为一个协调因子》。

神经元学说、神经系统整合作用理论和突触概念，奠定了现代神经科学的主要基础。基于突触假设，神经活动实际上应包括神经的传导和突触的传递这样两个不同的过程。人们对脑功能的理解因而推进到了机制性的层次。

脑功能定位观点奥地利医生加尔（F. J. Gall）最早认为大脑各区具有功能上的特异性。他提出，人的各项神智功能由大脑不同的区司理，脑区的发育则反映在颅骨的隆起上。颅骨隆起与神智功能的关系未获实证上的支持，但是对人类大脑不同区之不同功能的鉴定，则由以后的临床脑科学家、神经生理学家等，根据临床病理、动物实验、清醒人体脑电刺激等研究，持续地向前推进。

关于细胞生物学和分子生物学基础，笔者将在介绍现代神经科学时予以阐述。

神经科学各来源学科的发展