杂种后代的选育
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第四节杂种后代的选育
杂交组合的后代是一个边分离、边纯化(对自花授粉作物而言是自然纯化,
对异花授粉作物来说,必须人工自交纯化)的异质群体,由于分离出多种基因型,其中大部分基因型不符合育种目标的要求,所以必须在一定条件下采用适宜的方法选择适合于育种目标的基因型。处理杂种后代的方法很多,但基本的处理方法有系谱法和混合法,其它处埋方法都是这两种基本方法的灵活运用。
一、系谱法(pedigree method)
按照育种目标,以遗传力为依据,从杂种的第一次分离世代开始,代代选单株,直到选出纯合一致、性状稳定的株系后,转为株系(系统) 评定。由于当选单株有系谱可查,故称系谱法。常用于自花授粉作物品种选育和异花授粉作物自交系选育(图6-3)。杂种的分离世代,对单交组合,从杂种二代( F
2)
)开始,
对复交组合,则从杂种一代(F
1
)开始。现以单交组合为例,具体说明杂种各世代的后代选育。
(一) 杂种一代(F
1
)
1、种植方式以杂交组合为单位,单粒点播;在F
1
两边,相应地种植亲本;每隔9或19个杂交组合种植一个对照品种(生产上的主栽品种)。
2、选择策略单交F
1
个体基因型是高度杂合的,但个体间在遗传上是一
致的,所以在F
1不选单株。
主要任务是比较不同F
1
的综合表现,淘汰有严重缺陷的个别组合,并拔除各F
1
群体内的假杂种。
3、收获方法按组合收获,同一组合的不同单株捆成一捆,并编号,
如00(12),表示2000年杂交的12个组合,至于该组合的亲本及其杂交方式,可从田间试验记载簿上查得。
(二) 杂种二代(F
2
)
1、种植方式同F
1,但要求群体容量大于F
1
,一般种植2000株左右。
2、选择策略在单交二代(或复交一代),性状发生分离,在同一组合的杂种群体中存在多种多样的变异类型,单株选择由此开始。首先选择优良的杂交组合,在中选组合中再选择优良单株,对一些整体水平差、表现出严重缺陷的杂交组合予以淘汰。这一世代所选单株的优劣,在很大程度上决定了以后各世代的选择效果。因此,第一次分离世代是选育新品种的重要世代。
在杂种早代,主要针对生育期、熟相、株高、抗性、株型等遗传为高的性状进行有效选择,同时,适当兼顾产量等重要的农艺性状,以免顾此失彼,即对遗传力低的农艺性状,选择的标准在早代不宜过严,也不能放之过宽。
3、收获方法将中选单株连根拔起,同一组合的单株捆成一捆,挂牌写明杂交组合,分单株考种脱粒,分别编号、装袋保存。如00(12)-5,表示在2000年所做的第12个杂交组合的第二代群体中选中的第5株。
(三) 杂种三代(F
3
)
1、种植方式分单株点播,每株1行;同一组合各单株后代相邻种植,每个组合的种植段中,均种植亲本,并在适当位置种植生产上大面积推广的品种作对照,以便比较。一个单株的后代种成一行,称为株行(或株系、系统)。
2、选择策略 F
2的一个单株,在F
3
形成一个株行(株系或系统)。一般来
说,株系在F
3
仍在分离,即株系内不同单株之间有差异。然而,不同株系之间的差异大于株系内不同单株之间的差异。这就决定了F3选择策略:首先选择优良的株系,在中选株系中再选择优良的单株。这里并未排降其它选择策略,而只是强调这种选择策略更可靠。因为,在优良株系中,出现优良单株的机会更多。这种分步选择策略的优越性在于放弃一部分出现优良单株可能性不大的单元,而集中精力于出现这种可能性较大的单元中进行单株选择。
F3株系是F2一个单株的后代,对F3株系的鉴定也是对F2当选单株的进一步鉴定。杂种第二次分离世代是处理杂种后代的关键世代。
3、收获方法将优良株系中的当选单株连根拔起,同一株系内的单株捆成一捆,挂牌注明该株系编号,同一组合不同株系的中选材料相邻放置。按组合顺序和株系顺序分单株考种脱粒,分单株保存、并编系谱号,如00(12)-5-4。至
此,该组合已发展为曾祖曾孙四代家庭,曾祖父、曾祖母产生F
1、F
1
产生F2、F2
产生F3。这就是系谱法的一大特点,从育成品种开始上溯查找祖先亲本,可以比较分析不同品种的亲缘关系,为杂交育种的亲本选配提供遗传差异方面的证据。
(四)杂种四代(F4)
1、种植方式种植方式同F3,系谱号相近的材料相邻种植。
2、选择策略来自F3同一株系的各单株种成的F4各株系,合称株系群(或系统群)。同一株系群内的各株系称为姊妹系。就遗传差异而言,株系群间差异常大于株系群内各株系间差异,同一株系群内各株系间差异往往大于株系内各单株间的差异。所以,F4单株选择,首先着眼于优良株系群的选择,在中选的株系群内选优良株系,最后在中选的株系内选择优良单株。
F4以前,工作重点是针对遗传力高的性状进行单株选择。在F4,一些简单遗传的性状在相当一部分单株上已处于纯合状态,已能出现比较稳定一致的株系,但数目不多,稳定程度一般还不符合要求,还应当根据具体情况继续选单株。对个别特别优良的株系,虽然整齐度稍差,可以提前升级进行产量试验,并在其中继续选株,以便将来以高纯度的品系取而代之。
从F4开始,工作重点逐步转为选择优良一致的株系。
3、收获方法若最终选择的是单株,则按单株收获,编系谱号分单株脱粒并保存。若最终选择的是株系,则按株系混收,分株系脱粒、保存。系谱编号与单株选择是对应的,若单株选择停止,则系谱编号工作也随之停止。
(五)杂种以后各世代
F5、F6的工作重点是选择优良一致的株系。其中更优良一致的株系升级进行产量初步比较鉴定。把升级进行产量比较鉴定的株系,称为品系。显然,品系是由株系发展而来的。株系的主要特征是其性状发生明显的分离。而品系的性状则比较一致。
从F7开始,一般进行2年的品系鉴定试验和2年的品系(种)比较试验,旨在对所选品系各主要性状进行较为全面的比较鉴定。
升级进行产量试验的品系,根据需要可从中继续精选少量单株,其目的是为了进一步观察其稳定性,以便某品系表现分离时即以相应的株系替代。由于