杂种后代的选育

第四节杂种后代的选育
杂交组合的后代是一个边分离、边纯化(对自花授粉作物而言是自然纯化，
对异花授粉作物来说，必须人工自交纯化)的异质群体，由于分离出多种基因型，其中大部分基因型不符合育种目标的要求，所以必须在一定条件下采用适宜的方法选择适合于育种目标的基因型。

处理杂种后代的方法很多，但基本的处理方法有系谱法和混合法，其它处埋方法都是这两种基本方法的灵活运用。

一、系谱法(pedigree method)
按照育种目标，以遗传力为依据，从杂种的第一次分离世代开始，代代选单株，直到选出纯合一致、性状稳定的株系后，转为株系(系统) 评定。

由于当选单株有系谱可查，故称系谱法。

常用于自花授粉作物品种选育和异花授粉作物自交系选育(图6-3)。

杂种的分离世代，对单交组合，从杂种二代( F
2)
)开始，
对复交组合，则从杂种一代(F
1
)开始。

现以单交组合为例，具体说明杂种各世代的后代选育。

(一) 杂种一代(F
1
)
1、种植方式以杂交组合为单位，单粒点播；在F
1
两边，相应地种植亲本；每隔9或19个杂交组合种植一个对照品种(生产上的主栽品种)。

2、选择策略单交F
1
个体基因型是高度杂合的，但个体间在遗传上是一
致的，所以在F
1不选单株。

主要任务是比较不同F
1
的综合表现，淘汰有严重缺陷的个别组合，并拔除各F
1
群体内的假杂种。

3、收获方法按组合收获，同一组合的不同单株捆成一捆，并编号，
如00(12)，表示2000年杂交的12个组合，至于该组合的亲本及其杂交方式，可从田间试验记载簿上查得。

(二) 杂种二代(F
2
)
1、种植方式同F
1，但要求群体容量大于F
1
，一般种植2000株左右。

2、选择策略在单交二代(或复交一代)，性状发生分离，在同一组合的杂种群体中存在多种多样的变异类型，单株选择由此开始。

首先选择优良的杂交组合，在中选组合中再选择优良单株，对一些整体水平差、表现出严重缺陷的杂交组合予以淘汰。

这一世代所选单株的优劣，在很大程度上决定了以后各世代的选择效果。

因此，第一次分离世代是选育新品种的重要世代。

在杂种早代，主要针对生育期、熟相、株高、抗性、株型等遗传为高的性状进行有效选择，同时，适当兼顾产量等重要的农艺性状，以免顾此失彼，即对遗传力低的农艺性状，选择的标准在早代不宜过严，也不能放之过宽。

3、收获方法将中选单株连根拔起，同一组合的单株捆成一捆，挂牌写明杂交组合，分单株考种脱粒，分别编号、装袋保存。

如00(12)-5，表示在2000年所做的第12个杂交组合的第二代群体中选中的第5株。

(三) 杂种三代(F
3
)
1、种植方式分单株点播，每株1行；同一组合各单株后代相邻种植，每个组合的种植段中，均种植亲本，并在适当位置种植生产上大面积推广的品种作对照，以便比较。

一个单株的后代种成一行，称为株行(或株系、系统)。

2、选择策略 F
2的一个单株，在F
3
形成一个株行(株系或系统)。

一般来
说，株系在F
3
仍在分离，即株系内不同单株之间有差异。

然而，不同株系之间的差异大于株系内不同单株之间的差异。

这就决定了F3选择策略：首先选择优良的株系，在中选株系中再选择优良的单株。

这里并未排降其它选择策略，而只是强调这种选择策略更可靠。

因为，在优良株系中，出现优良单株的机会更多。

这种分步选择策略的优越性在于放弃一部分出现优良单株可能性不大的单元，而集中精力于出现这种可能性较大的单元中进行单株选择。

F3株系是F2一个单株的后代，对F3株系的鉴定也是对F2当选单株的进一步鉴定。

杂种第二次分离世代是处理杂种后代的关键世代。

3、收获方法将优良株系中的当选单株连根拔起，同一株系内的单株捆成一捆，挂牌注明该株系编号，同一组合不同株系的中选材料相邻放置。

按组合顺序和株系顺序分单株考种脱粒，分单株保存、并编系谱号，如00(12)-5-4。

至
此，该组合已发展为曾祖曾孙四代家庭，曾祖父、曾祖母产生F
1、F
1
产生F2、F2
产生F3。

这就是系谱法的一大特点，从育成品种开始上溯查找祖先亲本，可以比较分析不同品种的亲缘关系，为杂交育种的亲本选配提供遗传差异方面的证据。

(四)杂种四代(F4)
1、种植方式种植方式同F3，系谱号相近的材料相邻种植。

2、选择策略来自F3同一株系的各单株种成的F4各株系，合称株系群(或系统群)。

同一株系群内的各株系称为姊妹系。

就遗传差异而言，株系群间差异常大于株系群内各株系间差异，同一株系群内各株系间差异往往大于株系内各单株间的差异。

所以，F4单株选择，首先着眼于优良株系群的选择，在中选的株系群内选优良株系，最后在中选的株系内选择优良单株。

F4以前，工作重点是针对遗传力高的性状进行单株选择。

在F4，一些简单遗传的性状在相当一部分单株上已处于纯合状态，已能出现比较稳定一致的株系，但数目不多，稳定程度一般还不符合要求，还应当根据具体情况继续选单株。

对个别特别优良的株系，虽然整齐度稍差，可以提前升级进行产量试验，并在其中继续选株，以便将来以高纯度的品系取而代之。

从F4开始，工作重点逐步转为选择优良一致的株系。

3、收获方法若最终选择的是单株，则按单株收获，编系谱号分单株脱粒并保存。

若最终选择的是株系，则按株系混收，分株系脱粒、保存。

系谱编号与单株选择是对应的，若单株选择停止，则系谱编号工作也随之停止。

(五)杂种以后各世代
F5、F6的工作重点是选择优良一致的株系。

其中更优良一致的株系升级进行产量初步比较鉴定。

把升级进行产量比较鉴定的株系，称为品系。

显然，品系是由株系发展而来的。

株系的主要特征是其性状发生明显的分离。

而品系的性状则比较一致。

从F7开始，一般进行2年的品系鉴定试验和2年的品系(种)比较试验，旨在对所选品系各主要性状进行较为全面的比较鉴定。

升级进行产量试验的品系，根据需要可从中继续精选少量单株，其目的是为了进一步观察其稳定性，以便某品系表现分离时即以相应的株系替代。

由于
各株系发展不平衡，因此，对较早表现优良一致的株系可提早到F5、F6进行产量鉴定。

对以后世代出现的特别优异的品系，也可越级进行试验。

收获时应将准备升级的株系中的当选单株先行收获，然后再按株系混收，对表现优良而整齐一致的株系群，可按群混收。

(六)杂种后代的选择基础和效果
遗传力是杂种后代选择的基础，遗传为愈高，选择效果愈好，反之愈差。

简单遗传的性状，如株高、抽穗期等性状，在杂种早代就表现出较高的遗传力，这类性状宜在早代选择，以便尽早掌握一批此类性状优良的材料。

微效多基因控制的数量性状，在杂种早代遗传力较低，选择效果较差。

随着世代推进，数量性状的遗传力有所提高，在晚代选择效果较好。

二、混合法(bulk method)
1908年，瑞典学者尼尔森·埃尔(Nilsson一Ehle)首先倡导混合法，用以处理冬小麦杂种后代。

随后，育种家相继采用此法。

60年代以来日本在稻麦育种中广为应用。

由于混合法的特点与系谱法互补，因而提出并采用了多种综合应用系谱法与混合法的其它处理杂种后代的方法。

(一) 混合法工作要点典型混合法在杂种分离世代按杂交组合混合种植，不选单株，只淘汰明显的劣株。

直
到群体中纯合体频率达到要求(一般要
求80%左右)时，才开始选择一次单株，
下一代种成株系，从中选择优良株系升
级试验(图6-3)
每代样本大小因育种规模、设施
及试验地条件、材料性质而异，一般每
组合应不少于10000株。

(二)混合法的理论依据育种
目标涉及的许多性状是数量性状，受多
基因控制，在杂种早代纯合个体很少。

例如，杂种某性状若受20对基因控制，
在F2纯合体频率不到一百万分之一，
在早代针对该性状进行单株选择效果甚微，到F7该性状纯合率已达72.98%，在晚代选株，具有较稳定的遗传性。

在混合种植过程中，群体经受自然选择，有利于育成适应性和抗性强的品种，但相对削弱了人工选择与自然选择结果矛盾的一些性状，如丰产性、耐肥性等。

混合选择要求群体较大，并且在早代不选单株，有利于保存大量优良基因。

(三)混合法与系谱法比较
1、选择方法比较系谱法从第一次分离世代开始选单株，直至外部形态性状基本稳定。

混合法在分离的早期世代不选单株，按组合混合种植，直到群体中纯合体频率达80%左右的世代选择一次单株。

在获得稳定株系后，两种方法在处理品系方面采用相同或相似的手段。

2、系谱法的优缺点
(1)优点第一，杂种后代有详细的系谱记载，能了解育成品种的亲缘关系。

第二，对当代所作的选择结果，能以后代测定所积累的资料为依据，从而可以得到较可靠的最终评价。

第三，在早代针对生育期、株高、抗病性等遗传力较高的材料进行有效的选择，能及早掌握一批此类性状优良的材料，减少后期需要评价的品系数量。

在淘汰一部分基本性状未过关的材料后，将产量、品质等遗传力较低的性状延迟到纯合度高的后期世代进行选择，这样既可加速选择进程又能收到较好的效果。

第四，经多次单株选择的后代，纯度较高，便于及时繁殖推广。

第五，不同株系分开种植，有利于消除不同类型株间的竞争性干扰。

(2)缺点第一，在早代进行单株选择，不可避免地丢失了一部分受多基因
支配的优良基因型。

第二，早代选株耗用较多的人力物力，限制了所能处理的杂交组合数和所能选择的植株数，从而限制了所能保持的变异类型。

3、混合法的优缺点
(1)优点
第一，对数量性状早代不作选择，直到晚代遗传力提高后选择的效果较好。

第二，杂种群体在早代经受自然选择，有利于加强育成品种的适应性和抗逆性。

第三，混合种植简单易行，可以节省大量人力。

第四，由于群体规模较大，能保持较多的变异类型。

(2)缺点
第一，缺乏系统的系谱观察资料。

第二，杂种早代在自然选择作用下，会使一些对植株本身有利而不符合育种目标的性状得到发展。

第三，混合种植条件下由于群体内株间竞争或类型间竞争，削弱了一些竞争性较弱但农艺上重要的性状。

第四，在晚代保留了许多不需要的变异类'型。

在进行一次单株选择后，有的株系还在分离，往往需要进一步选单株，从而延长了育种年限。

三、派生系统法(derived-line method)
所谓派生系统是指可追溯于同一单株的混播后代群体。

例如，F2或F3的一个单株,在此后几个世代内，其后代每代混播。

中选若干个单株，就可形成若干个派生系统。

派生系统法的一般做法是：在杂种第一或二次分离世代选择一或二次单株，随后改用混合法种植各单株形成的派生系统，在派生系统内除淘汰劣株外，不再选单株，每代根据派生系统的综合性状、产量表现及品质测定结果，选留优良派生系统，淘汰不良派生系统，直到当选派生系统的外观性状趋于稳定时，再进行一次单株选择，下年种成株系(穗系)，以后选优系进行产量试验。

派生系统法实际上是在杂种分离世代采用系谱法与混合法相结合的方法。

在杂种早期分离世代采用系谱法，针对遗传为高的性状进行1~2次单株选择，以期尽早获取一批此类性状优良的材料。

在这些材料的基础上，采用混合法进级繁殖各派生系统，根据各派生系统的综合性状、产量、品质等数量性状的表现，选留优良派生系统，淘汰不良派生系统。

在混合进级过程中，表现了混合法的优点，在杂种早代选株又体现了系谱法的优点。

四、"一粒传"(single seed descent)
"一粒传"是加拿大学者C·H·戈尔丹(Goulden)于1941年提出，60年代以后广泛用于自花授粉作物育种。

其要点是：从杂种第一次分离世代开始，每株取1粒(或者2粒)种子混合组成下一代群体，直到纯合程度达到要求时(F6及其以后世代)再按株(穗)收获，下年种成株(穗)行，从中选择优良株(穗)系，以后进行
产量比较。

"一粒传"的理论依据是：
第一、因加性效应在世代间是稳定的。

随着世代推进，株系间加性遗传方差逐代增大，株系内加性遗传方差逐代减小。

每株取一粒种子，抓住了株系间较大的遗传变异而舍弃了株系内较小的遗传变异；
第二，在性状分离世代，"一粒传"法不论性状表现是否充分，各单株均可传种接代，这种特点尤其适合于温室加代或异地异季加代，从而可快速通过性状分离世代，缩短育种年限。

应用一粒传的主要条件为：第一，拥有温室加代设施或采取异地异季加代等其它加代措施，以充分发挥"一粒传"缩短育种年限的特点；第二，杂种群体的整体水平要求较高以规避晚代保留大量不良株系的困难，提高育种效率。

上述几种处理杂种后代的方法都有各自的特点(表7-4)。

这些特点反映在如何处理分离世代的杂种后代方面，一旦形成外观性状整齐一致的系统，各种方法间的差异随之消失。

显然，就所述几种杂种后代处理方法而言，在分离世代，杂种性状形形色色，个体本身遗传异质性较突出，与此对应的处理方法也是多种多样。

当系统纯合化后，对之进行处理的方法随之归一，在形象上犹如一把钢叉，一个把，多个叉。